یِاهو مارکت
فروشگاه یاهویِاهو مارکت
فروشگاه یاهومقاله : روش های نوین تدریس
 مقاله : روش های نوین تدریسفهرست عناوین صفحه مقدمه روش کنفـــــرانس ( گــــرد هم آیی ) روش شاگــــرد ـ استــــادی روش چند حســـی ( مختلط) روش حل مسئلــــه روش پـــــروژه ای شیــــــوه سخنــــــرانی شیوه بازگویـــی شیـــــوه پــــرسش و پاســـــخ شیوه تمــــرینی شیـــــوه بحثــــی شیــــوه نمایشــــی شیــــوه آزمایشـــی ( روش اجرا کردن یا یادگیری بوسیله عمل ) شیــــوه گـــــردش علمـــــی روش کارگاهـــــــی روش تدریس کارگاهـــــی الگـــــوی دریافت مفهـــــوم الگـــوی آمــــوزش کاوشگــــری الگـــوی پیش سازمـــان دهنـــده الگوی یادسپاری الگوی کاوشگری علمی الـگــــوی تدریس غیـــــر مستقیم الگــــوی آگاهی یابی الگــــوی آمــــوزش آزمایشگاهــــی الگـــوی کاوشگـــــری علـــوم اجتماعـــــی الگـــوی یادگیـــــــری در حد تسلط آمـــــــوزش مستقیـــم (نظــــریه اجتماعــــی یادگیــــری ) الگـــوی آمــــوزش برای رشد مفهــــوم و مهـــارت منابع |
120 قانون برایان تریسی
 120 قانون برایان تریسیکتابی فوق العاده که به همه دوستان عزیز توصیه میکنم با دقت بخونن و ازش نهایت بهره رو ببرند |
مطالعه چرخه تولید مثلی نر در افعی زنجانی Vipera albicornuta (بررسی مراحل اسپرماتوژنز)
 مطالعه چرخه تولید مثلی نر در افعی زنجانی Vipera albicornuta (بررسی مراحل اسپرماتوژنز)فهرست مطالب عنوان صفحه چکیده1 فصل اول: کلیات مقدمه4 فصلدوم: مروریبرمطالب (با استفادهازمقالاتعلمیمعتبرژورنالی،پایاننامههایانجامشده،کتابهایمعتبر) سابقه و پیشینه تحقیق9 2-1- تاریخچهتحقیقاتمربوطبهافعیهادرجهانوایرانو تحقیقاتتولیدمثلی9 چارچوب ها و مبانی تحقیق11 2-2- خاستگاه خزندگان11 2-3- رده خزندگان (Class Reptilia. Reptiles12 2-4- انتشار خزندگان13 2-5- صفات ویژه خزندگان13 2-6- طول عمر خزندگان15 2-7- زمستانخوابی در خزندگان15 2-8- تعیین جنسیت در خزندگان16 2-9- سیستم جفت گیری در خزندگان17 2-10- تولید مثل در خزندگان 18 2-11- انواع تیپ های تولید مثلی در خزندگان19 2-12- دیرینشناسیومنشامارها20 2-13- شرایطاکولوژیکیدرپیدایشانواعماردرایران21 2-14- شناختمارهایایران22 2-15- انواعمارهایایران22 2-16- مهمترینعواملتهدیدکنندهجانورانآسیبپذیر22 2-17- جایگاهمارهادرردهبندیجانوری23 2-18- تشخیصوطبقهبندیعلمیمارها23 2-18-1- طبقهبندیمارهایسمی25 2-19- گونههایسمی،نیمهسمی،غیرسمیایران25 2-20- مارهایاختصاصیایران26 2-21- برخی دستگاه های مهم در مارها26 2-21-1- سیستمعصبی26 2-21-2-اندامبویایی27 2-21-3-دستگاه دفع ادرار27 2-22- واکنشهایرفتاریمارها28 2-23-شیوههایشکاردرمارها28 2-24- نقشماردرطبیعتوزنجیرهغذایی29 2-25- دشمنان طبیعی مارها29 2-26- تفاوت واژه های زهر(venom)و سم(Poison) 29 2-26-1- موادتشکیل دهندهزهرمارها30 2-27- مشخصاتافعیها (تیرهویپریده30 2-28- کلیاتیدرموردمارافعیزنجانی31 2-29- خانوادهویپریده31 2-29-1-زیرخانوادهViperinae32 2-29-2- جنسVipera32 2-29-3- زیر جنسMontivipera33 2-30-جایگاه تاکسونومیViperaalbicornuta 33 2-31- مشخصاتظاهریمارافعیزنجانی34 2-32- تولید مثل در خزندگان35 2-33- عوامل درونی و بیرونی مؤثردرتولید مثل خزندگان(اثر شرایط محیطی و نگهداری مراحل بلوغ اسپرم ویا تولید مثل جانور) 35 2-33-1عوامل درونی35 2-33-2- عواملبیرونی36 2-34- تعیین جنسیت مار36 2-35- تولیدمثلوجنسیتمارها36 2-35-1- برنامهتولیدمثلدراسارت38 2-35-2- غدههایدرونریزدرمارها39 2-36- مشخصاتتخممارها39 2-37- پوششبدنمار41 2-38- پوست اندازی مارها42 2-38-1- پوستاندازیافعیزنجانیدراسارت43 2-38-2 - تاثیرهورمونملاتونینغدهپینهآل43 2-39- زمستانخوابی(Hibernation )ومحلزمستانخوابی(Hibernaculum ) مارها 44 2-39-1- زمستانخوابیمارافعیزنجانیدراسارت.......... 45 2-40- سیستمتولیدمثلیافعیماده...................... 46 2-41- گامتوژنزدرمارها............................... 46 2-41-1- ویتلوژنز(Vitellogenesis)(تولیدزرده)............... 47 2-41-2- ویتلوژنزیزدرمارها........................... 47 2-42- سیستمتولیدمثلیافعینر........................ 48 2-42-1- بیضهوضمائم وابستهبهآن................... 48 2-42-1-1- بافت بیضه در توسعه سلول های ژرمینال......... 49 2-42-2- سلولهایبینابینییالایدیگ(Lydig )............. 51 2-42-3- سلولهایسرتولی(Sertoli cells ).................... 51 2-42-4- همیپنیس...................................... 52 2-42-5- لوبلوبشدنجنسیکلیه(sexual segment of the kidney)...... 52 2-42-6- چرخهتولیدمثلینر(Male Reproductive Cycle ).......... 53 2-42-7- ذخیرهاسپرم(Sperm Storage )....................... 54 2-42-7-1- مطالعاتصورتگرفتهبررویفرایندذخیرهسازیاسپرم 55 2-43-لقاحتاخیری..................................... 59 2-43-1- مطالعاتی در رابطه با همزمانی و غیرهمزمانی اسپرماتوژنز با ویتلوژنزیز(Vitellogenesis ).................................. 59 2-44- اسپرماتوژنز(Spermatogenesis )( مسیرتکوینسلولزایابهاسپرمبالغ)...................................................... 61 2-44-1- خلاصهایازکشفسهفازاسپرماتوژنزدردنیایخزندگان65 2-44-2- تحقیقاتدرمورداسپرماتوژنزدرمارها و دیگر خزندگان 66 2-45- اهمیت پارامترهای تولید مثلی اسپرم............... 67 2-46- نقشهورمونهادرجنسنر......................... 69 2-47- اثرهورمونهایجنسیبرمراحلبلوغاسپرم......... 70 2-48- اثر گونه جانور افعی ها بر مراحل بلوغ اسپرم...... 71 2-49- زیستشناسی تولید مثلی مارها از لحاظ بررسی مناطق آب و هوایی ( گرمسیری، معتدل و سردسیر )............................. 73 2-50- مطالعاتصورتگرفتهبررویگونهافعیزنجانیدرداخلوخارجکشور...................................................... 80 فصل سوم: روش اجرای تحقیق 3-1- مطالعهافعیزنجانیV. albicornuta ..................... 82 3-2- جمعآورینمونه................................... 83 3-3- شرایطآبوهواییواقلیمیمحلنمونهگیری (موقعیتجغرافیاییواقلیمیشهرستانبستانآباد و طارم) 84.................. 3-3-1- آب و هوای سردترین شهر ایرن (بستان آباد)........ 85 3-3-2- آب و هواى گرم و نیمه مرطوب منطقه طارم.......... 85 3-4- شرایطنگهدارینمونهها........................... 90 3-5- موادوتجهیزات................................... 92 3-5-1- دستگاهها...................................... 92 3-5-2- مواد آزمایشگاهی................................. 95 3-5-3- لوازم.......................................... 95 3-6- بررسیهایبافتی.................................. 96 3-6-1- مراحلآبگیریبادستگاه......................... 96 3-6-2- مراحلساخترنگهماتوکسیلین..................... 98 3-6-3- مراحلساخترنگائوزین.......................... 98 3-6-4- مراحلرنگآمیزی................................ 99 3 – 7 – نحوهکالیبرهکردنمیکرومتر.................... 100 3-7-1- طرزتعیینمقیاس................................ 101 3 – 8- اندازهقطروشمارشسلولهایجنسیلولههایاسپرمسازبیضه 101 3-9- تهیهفرمهایمطالعاتی............................ 101 3-10- تعیین جنسیت..................................... 107 3-11- روش کار......................................... 107 3-11-1- پارامترهایاسپرم.............................. 111 3-11-1-1- تعیینغلظتاسپرمبالامهموسایتومتر (نئوبار). 112 3-11-1-2- نحوهشمارشتوسطلامنئوبار................... 113 3-11-1-3- تهیهرنگائوزینB........................... 115 3-12- روشهایآماری................................... 116 3– 13 - آنالیزآماری.................................. 116 فصل چهارم: تجزیه و تحلیل وبیاننتایجحاصلاز تحقیق فصل پنجم: بحث، تفسیر، نتیجه گیری و جمع بندی 5 – 1 – پیشنهادات ................................... 178 منابع ................................................ 179 چکیده انگلیسی......................................... 196 عنوان صفحه جدول 3- 1- میانگین تغییرات آب و هوایی محل صید نمونه زنجانی نر 86 جدول 4-1-میانگینپارامترهایمرفومتریکافعیزنجانینربستانآباد 121 جدول4-2-میانگینپارامترهایمورفومتریکمجرایتولیدمثلیافعیزنجانینربستانآباد......................................... 122 جدول4-3-میانگینپارامترهایمورفومتریکبیضهافعیزنجانینربستانآباد...................................................... 123 جدول4-4-میانگینغلظت،درصدتحرکوبقاء اسپرمافعیزنجانینربستانآباد.................................................. 124 جدول4-5- میانگیندرصداسپرمهاینرمالوغیرنرمالدرمارزنجانینربستانآباد............................................ 125 جدول 4-6- میانگینپارامترهایمرفومتریکافعیزنجانینرطارم 126 جدول4-7- میانگینپارامترهایمورفومتریکمجرایتولیدمثلیافعیزنجانینرطارم............................................... 127 جدول4-8-میانگینپارامترهایمورفومتریکبیضهافعیزنجانینرطارم 128 جدول4-9-میانگینغلظت،درصدتحرکوبقاء اسپرمافعیزنجانینرطارم129 جدول4-10-میانگیندرصداسپرمهاینرمالوغیرنرمالدرمارزنجانینرطارم.................................................. 130 جدول4-11-میانگینتعدادسلولهایجنسی،قطرلولهاسپرمسازوضخامتتونیکاآلبوژینهدرافعیزنجانینر- فصلبهار..... 143 جدول4-12- میانگینتعدادسلولهایجنسی،قطرلولهاسپرمسازوضخامتتونیکاآلبوژینهدرافعیزنجانینر- فصلپاییز.... 145 جدول4-13-میانگینتعدادسلولهایجنسی،قطرلولهاسپرمسازوضخامتتونیکاآلبوژینهدرافعیزنجانینر- فصلزمستان... 147 جدول4-14- بررسیفازهایاسپرماتوژنزدرافعیزنجانینردرفصلهایمختلفسال............................................ 149 جدول4-15-میزانحضوراسپرمدرماههایمشاهدهشدهدرمجرایوازدفرانافعیزنجانینر........................................ 16 فهرست نمودارها عنوان صفحه نمودار 3-1- میانگین درجه حرارت، رطوبت و بارش ماهانه منطقه بستان آباد در سال 1389........................................... 87 نمودار 3-2- میانگین درجه حرارت، رطوبت و بارش ماهانه منطقه بستان آباد در سال 1390........................................... 87 نمودار 3-3- میانگین درجه حرارت، رطوبت و بارش ماهانه منطقه بستان آباد در سال 1391........................................... 88 نمودار 3-4- میانگین درجه حرارت، رطوبت و بارش ماهانه منطقه طارم از سال 1378 تا 1390.......................................... 88 نمودار 4-1- میانگین ± انحرافمعیاروزنبدنافعیزنجانینرمناطقبستانآبادوطارم........................................... 131 نمودار 4-2- میانگین ± انحراف معیار طول بدن و طول دم افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد...................................... 131 نمودار 4-3- میانگین ± انحراف معیار طول بدن و طول دم افعی زنجانی نر منطقه طارم............................................ 132 نمودار 4-4- میانگین ± انحراف معیار نسبتوزنبدنبهطول بدن و طول دم افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد....................... 132 نمودار 4-5- میانگین ± انحراف معیار نسبتوزنبدنبهطول بدن و طول دم افعی زنجانی نر منطقه طارم............................. 133 نمودار 4-6- میانگین ± انحراف معیار قطر کلوآک افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد............................................ 133 نمودار 4-7- میانگین ± انحراف معیار قطر کلوآک افعی زنجانی نر منطقه طارم...................................................... 134 نمودار 4-8- میانگین ± انحراف معیار قطر بدن افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد.................................................. 134 نمودار 4-9- میانگین ± انحراف معیار قطر بدن افعی زنجانی نر منطقه طارم...................................................... 135 نمودار 4-10- میانگین ± انحراف معیار وزن بیضه راست و چپ افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد...................................... 135 نمودار 4-11- میانگین ± انحراف معیار وزن بیضه راست و چپ افعی زنجانی نر منطقه طارم............................................ 136 نمودار 4-12- میانگین ± انحراف معیار طول بیضه راست و چپ افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد...................................... 136 نمودار 4-13- میانگین ± انحراف معیار طول بیضه راست و چپ افعی زنجانی نر منطقه طارم............................................ 137 نمودار 4-14- میانگین ± انحراف معیار تغییرات فصلی در اندازه حجم بیضه راست و چپ افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد........................................... 137 نمودار 4-15- میانگین ± انحراف معیار تغییرات فصلی در اندازه حجم بیضه راست و چپ افعی زنجانی نر منطقه طارم................................................. 138 نمودار 4-16- میانگین ± انحراف معیار طول مجرای تولید مثلی راست و چپ افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد....................... 138 نمودار 4-17- میانگین ± انحراف معیار طول مجرای تولید مثلی راست و چپ افعی زنجانی نر منطقه طارم............................. 139 نمودار 4-18- میانگین ± انحراف معیار میزان غلظت اسپرم در مجرای تولید مثلی افعی زنجانی نر مناطق بستان آباد و طارم............................................... 139 نمودار 4-19- میانگین ± انحراف معیار درصد تحرک اسپرم وازدفران افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد............................ 140 نمودار 4-20- میانگین ± انحراف معیار درصد تحرک اسپرم وازدفران افعی زنجانی نر منطقه طارم.................................. 140 نمودار 4-21- میانگین ± انحراف معیار میزان بقاء اسپرم افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد...................................... 141 نمودار 4-22- میانگین ± انحراف معیار میزان بقاء اسپرم افعی زنجانی نر منطقه طارم............................................ 141 نمودار 4-23- میانگین ± انحراف معیار درصد اسپرم های نرمال و غیر نرمال افعی زنجانی نر منطقه بستان آباد....................... 142 نمودار 4-24- میانگین ± انحراف معیار درصد اسپرم های نرمال و غیر نرمال افعی زنجانی نر منطقه طارم............................. 142 نمودار 4-25- میانگین ± انحراف معیار تعداد سلول های جنسی افعی زنجانی نر در بهار............................................... 144 نمودار 4-26- میانگین ± انحراف معیار قطر لوله اسپرم ساز و ضخامت تونیکا آلبوژینه افعی زنجانی نر در بهار....................... 144 نمودار 4-27- میانگین ± انحراف معیار تعداد سلول های جنسی افعی زنجانی نر در پاییز.............................................. 146 نمودار 4-28- میانگین ± انحراف معیار قطر لوله اسپرم ساز و ضخامت تونیکا آلبوژینه افعی زنجانی نر در پاییز...................... 146 نمودار 4-29- میانگین ± انحراف معیار تعداد سلول های جنسی افعی زنجانی نر در زمستان............................................. 148 نمودار 4-30- میانگین ± انحراف معیار قطر لوله اسپرم ساز و ضخامت تونیکا آلبوژینه افعی زنجانی نر در زمستان..................... 148 نمودار 4-31- میانگین ± انحراف معیار تعداد سلول های جنسی افعی زنجانی نر در فصول مختلف سال..................................... 150 نمودار 4-32- میانگین ± انحراف معیار قطر لوله اسپرم ساز افعی زنجانی نر در کل سال ............................................ 15 فهرست شکل ها عنوان صفحه شکل 2-1– اسکلت مار................................... 13 شکل 2- 2 - اندام های داخلی مار........................ 15 شکل 2 – 3– فرایند اسپرماتوژنز......................... 61 شکل 2- 4 - انواعسلولهایزایادراپیتلیوماسپرمساز.. 63 شکل 3-1- افعیزنجانی (سمتراستنروسمتچپماده)...... 82 شکل 3 - 2- جعبههایمخصوصنگهداریمارهایتازهآوردهشده 90 شکل 3 – 3 –معمولترینشکلویواریومافعیزنجانی....... 91 شکل 3-4- محلوجعبههاینگهداریمارزنجانی............ 92 شکل 3-5- میکروسکوپنوریOlympus ........................ 93 شکل 3 - 6- میکروسکوپنوریNikon......................... 94 شکل 3 - 7 - استریومیکروسکوپ (لوپ).................... 94 شکل 3-8- ترازویدیجیتالی.............................. 94 شکل 3-9- ترازویساعتی................................. 94 شکل 3 - 11- دماسنجاتاقنگهداری....................... 96 شکل 3-12- لامولنزگراتیکول........................... 100 شکل 3-13- تعیینجنسیتجنسنرمارزنجانی............... 107 شکل 3 –14 –تزریقدرونچشمیالکل...................... 108 شکل 3 – 15 –ترازوبرایاندازهگیریوزنمار........... 108 شکل 3 – 16 –اندازهگیریطولکلبدن،ازپوزهتاکلوآکودم 109 شکل 3 – 17 – مراحلبرشوجداکردنمجرایتولیدمثلیمارزنجانی110 شکل 3 – 18 –اندازهگیریضخامت،طولوعرضبیضهتوسطکولیسدیجیتال 110 شکل 3 – 19 –تصویرمجرایکاملتولیدمثلیجداشدهبههمراهپنیسوبیضه...................................................... 111 شکل 3 – 20 –مجرایخوردشده........................... 112 شکل3- 21 –لامنئوبار a: سطحروییازبالا،b: سطحازبغل112 شکل 3- 22 –خانههایقابلشمارش....................... 113 شکل3- 23 –نحوهشمارشتوسطلام......................... 114 شکل 4 – 1 – تصویربیضهغیرنرمال–فلشابتدایمجرایدفرانرانشانمیدهد................................................... 118 شکل 4 – 2 - موقعیتمجرایتولیدمثلیدرداخلبدن....... 118 شکل 4 – 3 –دستگاهتولیدمثلینرافعیزنجانی-بیضهها،اپیدیدیم،مجرایوازدفران،کلیهها،کلوآکوهمیپنیس........................................ 118 شکل 4 – 4 –تصویرانتهایمارنر(a)، مجرایتولیدمثلیجداشده(b)وسطحشکمیپسازخارجساختنمجرا(c)............................................ 119 شکل 4 – 5 – چرخه بیضه و فازهای اسپرماتوژنز در افعی زنجانی152 شکل 4- 6- برش عرضی ازلوله اسپرم ساز بیضه در ماه اردیبهشت و نمایش انواع سلول های جنسی در افعی زنجانی (400 ×) (H & E ).......................................... 152 شکل 4 - 7- نمایش قطر لوله های اسپرم ساز و ضخامت تونیکا آلبوژینه در نیمه بهمن ماه (40 × ) (H & E ).......................... 153 شکل 4 – 8- انواع سلول های جنسی به لحاظ تکاملی (1000 ×) (H & E )153 شکل 4 – 9– لوله های اسپرم ساز در بهار (نیمه فروردین)(100×) (H & E )154 شکل 4 – 10– لوله های اسپرم ساز در بهار (نیمه خرداد)(200×) (H & E ) 154 شکل 4 – 11– لوله های اسپرم ساز در بهار (نیمه خرداد)(200×) (H & E ) 155 شکل 4 – 12– لوله های اسپرم ساز در تابستان (نیمه تیر)(200×) (H & E )155 شکل 4 – 13– لوله های اسپرم ساز در پاییز (آخر مهر)(100×) (H & E ) 156 شکل 4 – 14– لوله های اسپرم ساز در پاییز (آخر مهر)(100×) (H & E ) 156 شکل 4 – 15– لوله های اسپرم ساز در پاییز (نیمه آبان)(100×) (H & E ) 157 شکل 4 – 16– لوله های اسپرم ساز در پاییز (آخر آذر)(100×) (H & E ) 157 شکل 4 – 17– لوله های اسپرم ساز در زمستان (آخر اسفند)(100×) (H & E )158 شکل 4 – 18– لوله های اسپرم ساز در نیمه بهمن (100×) (H & E )158 شکل 4 – 19 – لوله های اسپرم ساز در نیمه بهمن (400×) (H & E ) 159 شکل 4 – 20– لوله های اسپرم ساز در نیمه اسفند که تا مرحله اسپرماتید پیش روی کردند.( 40× ) (H & E )........................... 159 شکل 4 –21– لوله های اسپرم ساز در نیمه اسفند ( 100 × ) (H & E ) 160 شکل 4 – 22– لوله های اسپرم ساز در نیمه اسفند ( 400 × ) (H & E ) 160 شکل 4 – 23– لوله های اسپرم ساز در نیمه اسفند با رنگ آمیزی اختصاصی PAS( 100 × ) (H & E )......................................... 161 شکل 4 – 24 – نمایشی از توده های اسپرماتوزوئید در وسط لوله اسپرم ساز ( 1000 × ) (H & E )........................................ 161 شکل 4-25- برش عرضی از مجرای واز دفران در نیمه خرداد ماه ( 200 × ) (H & E )..................................................... 162 شکل 4-26- برش عرضی از مجرای واز دفران در آخر خرداد ماه ( 200 × ) (H & E ) .................................................... 163 شکل 4-27-برش عرضی از مجرای واز دفران در نیمه تیر ماه ( 200 × ) (H & E)...................................................... 163 شکل4-28-برش عرضی از مجرای واز دفران در آخر تیر ماه ( 200 × ) (H & E )...................................................... 164 شکل 4-29- برش عرضی از مجرای واز دفران در آخر مهر ماه ( 200 × ) (H & E )...................................................... 164 شکل 4-30- برش عرضی از قسمت میانی مجرای واز دفران در آخر مهر ماه ( 400 × ) (H & E )............................................. 165 شکل 4-31- برش عرضی از مجرای واز دفران در آخر آذر ماه ( 200 × ) (H & E )...................................................... 165 شکل 4-32- برش عرضی از مجرای واز دفران در نیمه دی ماه ( 200 × ) (H & E )...................................................... 166 شکل 4– 33– برش عرضی از قسمت ابتدایی مجرای واز دفران در نیمه بهمن ماه ( 100 × ) (H & E )...................................... 166 شکل 4 –34– برش عرضی از قسمت ابتدایی مجرای واز دفران که از سلول های استوانه ای کوتاه و بلند تشکیل شده اند و بعضی سلول ها مژکدارند در نیمه بهمن ماه(400× )(H & E)............................. 167 شکل 4 – 35– برش عرضی از قسمت ابتدایی مجرای واز دفران در نیمه بهمن ماه ( 400 × ) (H & E )...................................... 167 فهرست نقشه ها عنوان صفحه نقشه 3-1- a : بستانآباد،b : طارم. فلشهامحدودهمحلجمعآورینمونهرانشانمیدهند......................................... 89 نقشه 3-2-مقایسه موقعیت جغرافیایی آذربایجان شرقی (بستان آباد) و زنجان( طارم) در یک نقشه(ستاره ها محل صید نمونه را نشان می دهند)89 چکیده افعیزنجانی نر Vipera albicornutaمتعلقبهخانوادهViperidae که جزءمارهایسمی،زندهزا و بومیایرانبودهوهیچزیرگونهایندارد، لذااینحالتآنرامختصوارزشآنرازیادنمودهاستامابااینوجودتحقیقاتکمیدرمورداینافعیدرداخلوخارجکشورصورتگرفتهواکثرمطالعاتجنبهسیستماتیکیداشتهاند. علی رغم بررسی ها و مطالعات گسترده ای که بر روی پراکنش گونه ها و شناسایی آنها صورت گرفته، لذا کمبود و نیاز در مورد مطالعه بر روی چرخه تولید مثلی هنوز هم وجود دارد. دامنهجغرافیاییاین ماردرههایزنجانوکوههایاطرافشمالغربایراناست و محلمعیناین گونه،ابهردراستانزنجان،بینتبریزوتهراناست. محلسکونتواکولوژی اینافعیبطورکلیزیستگاههایپرصخره،شاملدیوارهایصخرهای،شنریزهاولبههایصخرهای،داخلزنجاناستکهشبیهزیستگاههایجلگهایوسیعبیدرختیازمینهایکشاورزینیست. افعیزنجانیدرطبقهبندیلیستسرخسازمانحفاظتمحیطزیست(IUCN )،درردهآسیبپذیرقرارگرفتو باتوجهبهاهمیتزیستمحیطیوضرورتحفظنسلمارها لذامطالعهحاضربررویچرخهتولیدمثلیآندرارجحیتبودهاست. دراینتحقیقمطالعهبررویسیستمتولیدمثلیدرمارزنجانیبرایاولینباردرکشورانجامشد. لذابرآنشدیم تا به بررسیمجرایتولیدمثلینر،گنادهایجانوروپارامترهایاسپرموازدفرانیازنظرماکروسکوپیکهشاملاندازهگیریوزنوطولبدن،طولدم،وزنوحجمبیضهوخصوصیاتمیکروسکوپینمونههاوارتباطآنبابلوغاینگونهوبررسیبیضههاازلحاظتعداداسپرموپارامترهایاسپرمشاملظهور،غلظت،حرکت،بقاء اسپرمومورفولوژیدرمجرایوازدفران و در نهایت مطالعه هیستولوژیک از نظر روند اسپرماتوژنز و آنالیز فعالیت های تولید مثلی جهت حفظ این گونه بپردازیم. در طی این تحقیق از 66 حلقه مار زنجانی نر در اوایل بهمن ماه سال 1390 تا اواخر دیماه سال 1391 جمع آوری شد و پس از انتقال به آزمایشگاه مورد انجام آزمایشات مربوطه قرار گرفت. میانگین حداکثرطولکلبدنبدستآمدهدرنمونههایبستانآباددرپاییزوزمستاندراینتحقیق 81 سانتیمترودرنمونههایطارمدرزمستان 82 سانتیمتر، طولدمبدستآمدهدرطیسیکلتولیدمثلیدربهاروپاییز 6 سانتیمتر، حداکثرSVLبدستآمدهدرنمونههایبستانآباددرفصلپاییزوماهمهر77/16سانتیمترودرنمونهطارمدرفصلبهاروماهخرداد 77 سانتیمتر، وزنبدندرنمونههایمنطقهسردسیربستانآباددرمهرماهوبهاندازه 260 گرمواوجآندرنمونههایمنطقهطارمدرآذرماه195/83گرم، حداکثر مقدار میانگینطولمجرایتولیدمثلیمربوطبهماهفروردینکهبهترتیب19/75و15/50درطولمجرایراستوچپبستانآبادودرطارمدقیقاٌدرهمینماهودارایطولبهترتیب18/16و16/50درمجرایوازدفرانراستوچپ، میانگینوزنبیضههایراستوچپدرنمونههایبستانآباددراینتحقیقدرماهمهربهترتیب1/12و0/85گرمودرمارهایطارمدرآذرماهوبهترتیب0/96و0/83گرم، بالاترینحجمبیضهراستوچپبستانآبادبهترتیب896/47 و779/72میلیمترمکعبدرآذرماهودرنمونههایمنطقهطارم772/85و643/12میلیمترمکعبدرهمینماه، بیشترینمیزانتحرکاسپرمدرطولسیکل درماهمهربستانآباد52/73% ودرمارهایطارمدرآذرماه21/69% ، میانگینغلظتاسپرمدرمارهایمنطقهبستانآباددرطیفصولبهار،پاییزوزمستانبهترتیب106×0/81 ،106 ×0/48 و106 ×0/12میلیلیترودرنمونههایمنطقهطارمدرهمینفصولبهترتیب 106 ×0/3، 106 ×0/73و106 ×0/46میلیلیترکهبیشتریناوجآندربهارمنطقهبستانآبادوپاییزمنطقهطارم، میزاناسپرمهاینرمالبهمراتببیشترازغیرنرمال که اوجآندرتابستان(100%) وبهار(4/96±94/38%) بهترتیبدرمنطقهبستانآبادوطارماستودربیناسپرمهایغیرنرمالموردمطالعه،بیشترینناهنجاریمورفولوژیکمربوطبهدمتاخوردهدرزمستاندرنمونههایهردومنطقهمیباشد.مدتزمانبقایاسپرمدرمارهاییکهاسپرممشاهدهشد6±2ساعتودرمیانگیندمایآزمایشگاهº c2 ± 23 بود.درتحقیقحاضرارزیابیدورههایفصلیبیضهبااستفادهازتجزیهوتحلیلبافتنشاندادکهدرفصلبهارلولههایسمینوفروساسپرماتوژنزکاملرانشانداده، درفصلپاییزاکثرلولههادارایاسپرماتوسیتاولیهوثانویهوانواعاسپرماتیدها، درفصلزمستانمادهکلوئیدیدرتعدادیازلولههایسمینوفروسدیدهشدوسلولهایدیگردچاردژنراسیونشدهودارایواکوئل بودند و در 20 % آنها تنها سلول های سرتولی که سلول های پشتیبانبودندوسلولهایاسپرماتوگونیمشاهدهگردیدکهدرفاز 4 اسپرماتوژنزقراردارند. بنابرایناینتحقیقمشخصمیکندکهاوجاسپرمیوژنزاولیهوشکلگیریاسپرمازاواخراردیبهشتتااواخرخردادمیباشدعلاوهبرآندراواخرپاییزیعنیدرآذرماهمجدداٌ یکرونداوجگیریاسپرمیوژنزاولیهیاهمانفرایندشکلگیریاسپرمراداشتیمکهدرطولاینمدتافزایشحجمبیضههاکهبابلوغدرارتباطاسترامشاهدهنمودیم. بنابرایننمونههایبستانآباددرفصلپاییزونمونههایطارمدرفصلبهاردارایحداکثر طول پوزه تا کلوآک،نمونه هایبستانآبادوطارمدر پاییز دارای بیشترینوزن بدن،بالاترینحجمبیضهراستوچپبودند واوجاسپرمزاییدرخردادوآذرنشاندهندهیبلوغجانوراندراینفصولومناطقمیباشدومیتواننتیجهگرفتکهمیزاناسپرمهایبالغباکیفیتتولیدمثلیقابلقبولدرمجرایوازدفراندراردیبهشت،مهروآباندربالاترینحدممکناستواینافعیهادربهاروپاییزدارایاسپرمهایپرتحرکوبهمیزاننسبتازیاددربخشدیستالهستندوبهنظرمیرسدآمادهجفتگیریباشند. کلمه های کلیدی: چرخه تولید مثل- پارامترهای اسپرم- بافت بیضه- افعی زنجانی- مارسمی ایران. فصل اول کلیات خزندگان گروهی از مهره داران می باشند که در خشکی یا آب زندگی می کنند و به دلیل تغذیه از آفات گیاهی در حفظ و کنترل بسیاری از محصولات کشاورزی و در تنظیم جمعیت هزاران گونه از بی مهرگانی که مورد تغذیه قرار می دهند حائز اهمیت اند. در بسیاری از کشورها گونه های بسیار زیادی از خزندگان بخصوص لاک پشت ها خوراکی هستند و به عنوان یک غذای مقوی مورد استفاده قرار می گیرند.پراکندگی خزندگان جهانی می باشد و می توان تنوع گونه ای آنها را در اکثر نقاط جهان یافت. ایران از لحاظ جغرافیایی در منطقه پالتارکتیک قرار دارد ولی بدلیل آنکه در کنار ناحیه اوربیتال قرار گرفته، از ناحیه اتیوپین نیز دور نمی باشد بعبارتی دیگر در مرکز برخورد عوامل جانوری شمال آفریقا، اروپا، جنوب آسیا و آسیای مرکزی واقع شده است و از پراکنش فون این منطقه نیز بی بهره نبوده و وجود این مناطق جغرافیایی خاص به طور توام در ایران باعث می شود که از نظر جغرافیایی جانوری پیچیده ترین منطقه آسیای جنوب غربی باشد (حجتی، 1383؛حجتی و همکاران،1383). مارهایایراندر 8 خانوادهو 72 گونهطبقهبندیشدهاند(لطیفی، 1379)، وتابهامروز 196 خزندهشامل 10 گونهلاکپشت، 72 گونهمار، 112 گونهسوسمار، 1 گونهکرمسوسمارو 1 گونهکروکودیل،درایرانگزارششدهاست(رستگار- پویانی و همکاران[1]، 2008 ). علت این تنوعوناهمسانی،که ازقوانینهستیاند به این دلیل می باشد کهدرجهان،هرگزنمیتواندوذرهیکسان،دوقطره آبیکسان،دوبرگیکسانازیکدرختیادوجانداریکسانیافت،حتیاگرآنانرادوقلوهاییکسانبنامیم. بهعلاوه،گوییهرچندسامانههستیتنوعبیشتریداشتهباشدبههماناندازهپیچیدگیوتکاملبیشتریخواهدداشتوهرچهتنوعموجوداتزندهیسرزمینیبیشترباشدآنسرزمینپایدارتر،استوارترودارایحیاتبیشتری خواهد بود. سرزمینایرانمانندچهارراهی،محلتلاقیوجایگزینیجانوراناروپایی،آفریقایی،آسیاییوشبهقارههندبودهاستاینموقعیتجغرافیاییویژههمراهبازیستگاههایمتنوع،ازعواملافزایشتنوعزیستیسرزمینایراناست (رجبی زاده، 1388). علتوجودتنوعگونههایمختلفومهاجرتازمنطقهایبهمنطقهایدیگر،عواملمختلفطبیعیمثلاٌاختلافشدیددرجهحرارتدرفصولمختلفیاکمیاببودنشکاربرایتأمین غذامیباشد(لطیفی،1379). مهمترینمطالعاتدرموردمارهایایرانتوسطدکترمحمودلطیفیصورتگرفتهونتایجحاصلازیافته- هایخودرادرکتابمارهایایرانارائهنمودهاست. افعیسانانگروهیازمارهابودهکهنامعلمیموردقبولآنهادرتمامدنیاViperidaeیاافعیمیباشد (افعیزنجانی،افعیقفقازی،افعیشاخدار،مارجعفری،ککمار،مارشاخدار،افعیدماوندی،گرزهمار،افعیتکابی،افعیالبرزی،افعیآذربایجانی) جزء خانواده ویپریدههادستهبندیمیشوند. تمامیگونههایاینخانوادهسمیهستند. یکیازمهمترینخصوصیاتافعیهاوجوددندانهایزهریتوخالیبلندومتحرکدرجلویآروارهفوقانیمیباشد. سرکاملاٌمشخص،پهنومثلثیشکلاست. زندهزایاحدفاصلبینزندهزاوتخمگذارمیباشند(لطیفی،1379 ). بهطورکلیافعیساناندردوگروهقراردارند. یکیافعیساناناصلیودیگریافعیهای حفره داریاپیتوایپر[2]ها. افعیهایاصلیدراروپا،آفریقا،آسیازیستمیکنندولیافعیهایحفرهدارفقطدرقارههایآسیاوآمریکازندگیمیکنند. افعیسانانجزء مارهای کوچکجثهبودهودارایبدنیضخیموسنگینبادمیکوتاهمیباشند. اغلبآنهاجزءمارهایتنبلبهشمارمیآیند. افعیهافقطزمانیبهانسانحملهمیکنندکهیابوسیلهبشرموردتهدیدقرارگرفتهویادچارترسشوند. درهنگامحملهچنبرزدهوسرخودرابالانگهمیدارندوبهیکبارهبهطرفدشمنباجهشحملهمیکنند. جهشافعیهاخیلیسریعصورتمیگیردولیدرخزیدنخیلیبهکندیطریقمینمایند(عطاییآشتیانی، 1351(. با توجه به اینکه جنسViperaاز لحاظ ریخت شناسی دارای پیچیدگی و تنوع گوناگونی می باشد لذا این افعی ها را به چهار زیرجنس تقسیم می کنند که در این میان زیر جنس Montiviperaافعی های قوی جثه، زمین زی که تمام فلس های روی سر آنها به شدت از هم جدا بجز فلس های Superaocular ، که اکثراً در زیستگاه های کوهستانی، عرض های جغرافیایی پایین ولی اغلب در ارتفاع زیاد زندگی می کنند و زیستگاه های تخته سنگی را می پسندند (رجبیزاده، 1385) . افعیهایزیرجنسMontiviperaمارهایسمیکهپراکنشاغلبآنهادرمناطقکوهستانیآسیایصغیروخاورمیانهمیباشند.M.albicornutaنمونهایازparaphyleticاست (استامپل و همکاران[3]، 2009). درزیرجنسMontiviperaبهطورباستانیVipera xanthinaوجمعیتهایافعیوابستهبهآنکهدرخاورمیانهومناطقکوهستانیواقعشدهاندبعنوانگروهیازافعیهاییکهداراییکتاکسونمشخصومتمایزمیباشنددرنظرگرفتهمیشود (نیلسون و همکاران[4]، 1986; استامپل و همکاران، 2009 ).در این بین، سه گونه و یک زیر گونه متعلق به Vipera xanthina complex که شامل: 1- Vipera albicornuta ،2- Vipera raddei kurdistanica و 3-raddei specie-group در سال 1986 توسطNilson & Andrenمعرفی گردید که آخرین تاکسون معرفی شده یک شاخه شرقی که در مناطق شمال و شمال غرب ایران (قسمت های مختلفی از سلسله جبال البرز و مناطق شمالی کوه های زاگرس)، گیلان، آذربایجان شرقی و قزوین یافت می شود که شامل گونه های اسمی Latifi, albocornuta,raddei(nominal) است (استامپل و همکاران، 2009). بنابراین افعی زنجانی از لحاظ انتشار جغرافیایی و پراکندگی مشابه با این گروه افعی ها که اغلب در مناطق کوهستانی آسیای صغیر و خاورمیانه قرار دارند، می باشند. علاوه بر آن یک گروه معرفی شده در سال 1990 توسط Nilsonو همکاران به نام Vipera albizona است. بر خلاف Vipera xanthina مابقی گونه ها در این راستا پراکنش بسیار محدودتری دارند.حداکثر طول بدن افعی 82 سانتی متر، دم 5 سانتی متر، تغذیه از موش و مارمولک، از لحاظ زادآوری بین 8-3 نوزاد در فصل تابستان و محل سکونت و اکولوژی آنها در مناطق ییلاقی، کوهستانها، علفزارها، زیر تخته سنگ ها است(لطیفی، 1379)، که شبیه زیست گاه های جلگه ای وسیع بدون درخت و بوته و یا زمین های کشاورزی نمی باشد(نیلسون، 2008).به چند دلیل گونه های موجود در طبیعت با خطر انقراض مواجه می شوند که از آن جمله می توان به گرمایش جهانی، تغییر اوضاع اقلیمی، بیماری همه گیر، تغییر کاربری زمین و تبدیل زیستگاه های طبیعی به زمینهای مسکونی و کشاورزی، تخریب زیستگاه، چرای بیش از حد دام، شکار توسط شکارچیان برای استفاده های تجاری، صنعتی و... اشاره نمود. زمانی که تعداد افراد یک گونه به سرعت در حال کاهش است که آسیب پذیرند و یا با خطر انقراض روبرو هستند می توان با تکثیر آنها شانس بقا ی گونه را زیاد کرد (مک[5]، 1986).از دو دیدگاه حفاظتی و اقتصادی می توان مزایا و فواید تکثیر مارها را بیان نمود از دیدگاه حفاظتی ، مارها موجودات سودمند برای محیط زیست محسوب می شوند. مارها از بهترین شکارچیان موش هستند و کنترل کننده جمعیت خزندگان و جانوران موذی هستند (کیان، 1388).همچنین مارها منبع غذایی برای حیوانات وحشی هستند (ارنست[6]، 1992). از دیدگاه اقتصادی می توان به استخراج سم در موسسات سرم سازی جهت تولید سرم ضد مارگزیدگی، استفاده تجاری از پوست و روغن آنها، استفاده دارویی در صنعت داروسازی مثل داروهای مورد استفاده برای بیماری های قلبی و خونی (رجبی زاده، 1388)، بیماری های لاعلاج مانند بسیاری از سرطانها، استفاده از سم افعی ها در درمان بیماری هموفیلی، خونریزی های شدید مثل خونریزی های رحم و شبکیه چشم و دهان، سم مار زنگی در درمان صرع، آسم و دردهای عصبی، بعنوان یک منبع انرژی در برخی کشورها و برپایی نمایشگاه ها و موزه های تاریخ طبیعی جهت جلب عموم همراه با بالا بردن دانش و سطح آگاهی مردم در امر شناخت و حفاظت گونه ها اشاره نمود (فرزان پی، 1369;لنتینی[7]، 2005)، البته حفظ نسل جانوران تنها بدلیل استفاده های بشری ضرورت ندارد بلکه حفظ نسل آنها از نظر زیست محیطی نیز اهمیت فراوانی دارد. علی رغم بررسی ها و مطالعات گسترده ای که بر روی پراکنش گونه ها و شناسایی آنها صورت گرفته، لذا کمبود و نیاز در مورد مطالعه بر روی چرخه تولید مثلی هنوز هم وجود دارد. لذا در این راستا مطالعه بر روی چرخه تولید مثلی نر افعی زنجانی ایرانVipera albicornuta از منطقه بستان آباد (آذربایجان شرقی) و طارم زنجان در موسسه سرم سازی رازی کرج تحقیق حاضر آغاز گردید. در طی این تحقیق از 66 حلقه مار زنجانی نر در اوایل بهمن ماه سال 1390 تا اواخر دیماه سال 1391 جمع آوری شد و پس از انتقال به آزمایشگاه مورد انجام آزمایشات مربوطه قرار گرفت. افعی زنجانی Vipera albicornuta متعلق به خانواده Viperidae می باشد (لطیفی،1379). با توجه به اینکه افعی زنجانی جز خانواده Viperida مختص ایران و بدون زیرگونه است در سال 2008از نظر حفاظت زیست محیطی در مرحله آسیب پذیر[8] در فهرست سرخ اتحادیه جهانی از طبیعت و منابع طبیعی(IUCN)، توسط بررسی های Goran Nilson قرار گرفت(نیلسون، 2008)، کهیکمرحلهپایینترازدرمعرضخطر،مانندLatifi، وبالاترازدرنزدیکیتهدیدقراردارد. لذامطالعهحاضربررویچرخهتولیدمثلیآندرارجحیتبودهاست. دراینتحقیقمطالعهبررویسیستمتولیدمثلیدرمارزنجانیبرایاولینباردرکشورانجامشد. لذابرآنشدیم تا به بررسیمجرایتولیدمثلینر،گنادهایجانوروپارامترهایاسپرموازدفرانیازنظرماکروسکوپیکهشاملاندازهگیریوزنوطولبدن،طولدم،وزنوحجمبیضهوخصوصیاتمیکروسکوپینمونههاوارتباطآنبابلوغاینگونهوبررسیبیضههاازلحاظتعداداسپرموپارامترهایاسپرمشاملظهور،غلظت،حرکت،بقاء اسپرمومورفولوژیدرمجرایوازدفرانو در نهایت مطالعه هیستولوژیک ازنظر روند اسپرماتوژنز و آنالیز فعالیت های تولید مثلی جهتحفظاینگونه بپردازیم. تحقیقحاضربسترمناسبیراجهتحفظگونههایخاصوکمیابکشورفراهممیآوردوکمکبسزاییدراستفادهبهینهازاینخزندهکهدرمعرضآسیبپذیریمیباشددرانجامپژوهشهایآزمایشگاهیخواهدنمود (قربانپور و همکاران[9]، 2009).علاوهبرآنمیتوانبهتکاملیافتنیکمدلجمعآوری،ذخیرهبصورتفریزکردن[10] وبرنامههایفرستادنمنی (اسپرم) ازگونههایدرمعرضخطربودنیاتهدیدهایاسارتکمککند 1. Rastegar- pouyani et al 1.Pitviper 2. Stumpel et al Nilson et al.3 1. Mace 2. Ernest 3. Lentini 1. Vulnerable 2. Ghorbanpur et al 3. Cold storage |
