تعیین ارقام مقاوم به زنگ قهوه ای (Puccinia recondita f.sp. tritici) و تجزیه علیت در گندم نان در خرم آباد.فهرست عنوان صفحه چکیده 1 فصل اول 2 مقدمه 3 1-1 اهمیت محصول 6 1-1-1 تکامل گندم 8 1-1-2 طبقه بندی گندم 9 1-2-7 اهمیت بیماری 10 فصل دوم کلیات و بررسی منابع 13 2-1 کلیاتی در مورد زنگ 14 2-1-1 انتشار و اهمیت زنگ قهوه ای 14 2-1-2علائم بیماری 16 2-1-3شرایط اپیدمی شدن 17 2-1-4چرخه زندگی 20 2-1-5 میزبان ها 25 2-1-6 فرم مخصوص 26 2-2تاریخچه نامگذاری 27 2-3 تاریخچه بررسی نژادهای فیزیولوژیک زنگ قهوهای گندم 27 2-4 تاریخچه بررسی ژنهای مقاومت زنگ قهوهای 32 2-5 مطالعه روابط صفات با تجزیه و تحلیل چند متغیره 38 2-5-1همبستگی بین صفات و تجزیه و تحلیل ضرایب مسیر 38 2-5-2 تجزیه رگرسیون مرحلهای 39 فصل سوم مواد و روش ها 41 3-1 مکان و زمان اجرای آزمایش 42 3-2 مواد گیاهی مورد آزمایش 42 3-3 آزمایشات گلخانهای 45 3-3-1 تکثیر 45 3-3-2 ذخیره و نگهداری اسپورها 45 3-3-3 شرایط گلخانه 45 3-3-3-1 تنظیم درجه حرارت 45 3-3-3-2 تنظیم رطوبت 45 3-3-3-3 روشهای مایه زنی 46 3-3-4 سایر عملیات گلخانه 47 3-3-5 یادداشت برداری 48 3-4 آزمایشات میکروسکوپی 51 5-3 آزمایشات مزرعهای 53 3-5-1 آزمایش بدون استرس 53 3-5-2 آزمایش تحت استرس بیماری 53 3-5-3 صفات اندازه گیری شده 53 3-6 تجزیه آماری اطلاعات 54 فصل چهارم نتایج و بحث 58 4-1 نتایج آزمایشات گلخانهای 59 4-1-1 تجزیه واریانس تیپ آلودگی و دوره کمون 59 4-1-2 ضریب همبستگی 60 4-1-3 تجزیه خوشهای 61 4-2 نتایج آزمایشات میکروسکوپی 634-2-1 تجزیه واریانس 63 4-3 نتایج آزمایشات مزرعهای 65 4-3-1 تجزیه واریانس و مقایسه میانگینها 65 4-3-1-1عملکرد دانه در بوته 74 4-3-1-2 اجزای عملکرد 75 4-3-2 تجزیه واریانس مرکب صفات عملکرد و اجزاء آن 78 4-3-3 دامنه تغییرات و میانگین صفات و وراثت پذیری عمومی 80 4-3-4 همبستگی بین صفات 82 4-3-5 تجزیه رگرسیون 88 4-3-6 تجزیه ضرایب مسیر (علیت) 91 4-4 نتیجه گیری و پیشنهادات 94 منابع مورد استفاده 96 فهرست جداول عنوان صفحه جدول1-1 سطح زیر کشت ، متوسط عملکرد و میزان تولید گندم دردنیا، کشور و استان لرستان در سال زراعی 8 جدول2-1: مقایسه سه زنگ قهوهای، سیاه و زرد گندم 15 جدول2-2: شرایط محیطی مورد نیاز برای زنگ قهوهای گندم 18 جدول2-3: اهمیت کنونی و تاریخی زنگ برگ، ساقه و زرد برای مناطق اپیدمولوژیکی 19 جدول 2-4: ژن های شناسایی شده برای مقاومت به بیماری زنگ قهوه ای در گندم 33 جدول 3-1 مشخصات و شجره ارقام مورد مطالعه 43 جدول 3-2 نمره دهیشرح واکنش ارقام و تیپ آلودگی مورد استفاده در مطالعات زنگ قهوهای گندم 49 جدول3-3 ساختمانهای تولید شده به وسیله قارچ پس از جوانه زنی بر اساس مشاهدات اولیه توسعه قارچی 52 جدول3-4 امید ریاضی تجزیه واریانس طرح بلوک کامل تصادفی 55 جدول3-5 امید ریاضی تجزیه واریانس مرکب طرح بلوک کامل تصادفی 56 جدول4-1 تجزیه واریانس صفات تیپ آلودگی و دوره کمون برای ارقام تجاری گندم نسبت به بیماری زنگ قهوهای 59 جدول 4-2 مقایسه میانگین تیپ آلودگی و دوره کمون در ارقام گندم 60 جدول 4-3 برآورد ضریب همبستگی بین صفات تیپ آلودگی و دوره کمون در ارقام تجاری گندم نسبت به بیماری زنگ قهوهای 61 جدول 4-4: تجزیه واریانس مراحل مختلف رشد اسپور بر روی برگ اول ارقام گندم 63 جدول 4-5 متوسط درصد کنیدیها در مراحل مختلف رشد در نمونههای برگ اول و تیپ آلودگی در ارقام گندم نسبت به جدایه لرستان زنگ قهوهای 64 جدول 4-6: نتایج تجزیه واریانس عملکرد دانه، اجزاء عملکرد و سایر صفات زراعی در ارقام گندم در شرایط عدم تنش بیماری زنگ قهوهای 66 جدول 4-7: نتایج تجزیه واریانس عملکرد دانه، اجزاء عملکرد و سایر صفات زراعی در ارقام گندم در شرایط تنش بیماری زنگ قهوهای 67 جدول 4-8: مقایسه میانگین عملکرد دانه، اجزاء عملکرد و سایر صفات زراعی در ارقام گندم در شرایط عدم تنش 68 جدول 4-9: مقایسه میانگین عملکرد دانه، اجزاء عملکرد و سایر صفات زراعی در ارقام گندم در شرایط تنش 71 جدول4-10: نتایج تجزیه صفات زراعی در ارقام گندم در تجزیه مرکب دو محیط تنش و عدم تنش بیماری زنگ قهوهای در قالب طرح بلوک کامل تصادفی 79 جدول 4-11: کمینه، بیشینه، میانگین، وراثت پذیری و درصد کاهش صفات زراعی و اجزای عملکردارقام گندم در شرایط عدم تنش و تنش بیماری 81 جدول 4-12: همبستگی فنوتیپی برای صفات اندازه گیری شده در شرایط عدم تنش بیماری زنگ قهوهای 84 جدول 4-13: همبستگی فنوتیپی برای صفات اندازه گیری شده در شرایط تنش بیماری زنگ قهوهای 85 جدول 4-14: همبستگی ژنتیکی برای صفات اندازه گیری شده در شرایط عدم تنش بیماری زنگ قهوهای 86 جدول 4-15: همبستگی ژنتیکی برای صفات اندازه گیری شده در شرایط تنش بیماری زنگ قهوهای 87 جدول 4-16: نتایج تجزیه رگرسیون مرحلهای برای تعیین سهم نسبی اجزای عملکرد دانه ارقام گندم در شرایط عدم تنش90 جدول 4-17: نتایج تجزیه رگرسیون مرحلهای برای تعیین سهم نسبی اجزای عملکرد دانه ارقام گندم در شرایط تنش90 جدول4-18: تجزیه ضرایب مسیر برای ارقام گندم در شرایط عدم تنش بیماری زنگ قهوهای 92 جدول4-19: تجزیه ضرایب مسیر برای ارقام گندم در شرایط تنش بیماری زنگ قهوهای 92 فهرست اشکال عنوان صفحه شکل 2-1: یوردینیوم(A) ویوردینیوسپور(B)Puccinia triticina (زنگ برگ) بر روی برگ پرچم گندم 16 شکل 2-2: تلیوم(A) و تلیوسپور(B) زنگ قهوهای گندم 17 شکل 2-3: چرخه زندگی قارچ عامل زنگ قهوهای (puccinia recondita) 24 شکل3-1 پودر پاش ساده جهت مایهزنی گیاهچههای گندم با مخلوط اسپور و پودر تالک 47 شکل 3-2) تیپهای آلودگی Puccinia triticinia بر روی لاینهای بک کراس رقم تاچر با یک ژن مقاوت به زنگ برگ. تیپهای آلودگی 0 تا 2 به عنوان مقاوم و تیپهای آلودگی 3 تا 4 به عنوان حساس در نظر گرفته شدهاند 50 شکل 3-3: ساختمانهای تولید شده به وسیله قارچ بر روی گندم 52 شکل 4-1 دندوگرام ارقام تجاری گندم برای صفات تیپ آلودگی و دوره کمون نسبت به بیماری زنگ قهوهای 62 شکل 4-2: دیاگرام تجزیه علیت صفات اجزای عملکرد بر عملکرد دانه گندم در شرایط عدم تنش بیماری زنگ قهوها 93 شکل 4-3: دیاگرام تجزیه علیت صفات اجزای عملکرد بر عملکرد دانه گندم در شرایط تنش بیماری زنگ قهوهای 93 چکیده: این آزمایش به منظور بررسی تعیین مقاومت ارقام گندم نان نسبت به بیماری زنگ قهوهای (Puccinia recondita f. sp. tritici) و تاثیر تنش بیماری بر عملکرد دانه و اجزای عملکرد و برخی صفات زراعی گندم در گلخانه و مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه لرستان واقع در 12 کیلومتری جاده خرمآباد– اندیمشک در سال زراعی 92-1391 انجام شد. نتایج آزمایشات گلخانهای و تعیین مقاومت ارقام نشان داد که ارقام مورد بررسی از لحاظ صفات تیپ آلودگی و دوره کمون اختلاف معنیداری با هم داشتند. ضریب همبستگی بین این دو صفت منفی و معنیدار بود. تجزیه خوشهای بر اساس دو صفت تیپ آلودگی و دوره کمون ارقام را به سه گروه مختلف تقسیم کرد. نتایج آزمایشات مزرعهای نشان داد که بین ارقام مورد مطالعه از نظر همه صفات اندازهگیری شده بجز طول ریشک اختلاف معنیداری وجود دارد که حاکی از تنوع بالای بین ارقام است. تنش بیماری بر همه صفات بجز طول ریشک تاثیر معنیداری داشت. ضرایب همبستگی فنوتیپی و ژنوتیپی نشان داد که در هر دو شرایط تنش و عدم تنش صفات تعداد پنجه، تعداد سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه با عملکرد همبستگی مثبت و معنیداری داشتند. نتایج تجزیه رگرسیون در شرایط عدم تنش سه صفت تعداد سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه و در شرایط تنش چهار صفت تعداد تعداد پنجه، سنبله، تعداد دانه در سنبله و وزن هزار دانه وارد مدل شدند که به ترتیب 2/99 و 3/98 درصد از تغییرات عملکرد را توجیه نمودند. تجزیه ضرایب مسیر صفت عملکرد نشان داد که در هر دو شرایط عدم تنش و تنش صفت تعداد سنبله به ترتیب با 769/0 و 8051/0 بیشترین اثر مستقیم را بر عملکرد داشتند. کلمات کلیدی: گندم نان، بیماری زنگ قهوهای، تجزیه علیت، تجزیه رگرسیون، تجزیه مرکب
گندم (.L.em.ThellTriticum aestivum) یکی از دیرینهترین و پر ارزشترین گیاهان روی زمین میباشد که روی هم رفته سطحی نزدیک به یک هشتم زمینهای زراعی جهان را اشغال کرده است ( پور صالح، 1373). گندم بیش از سایر گیاهان زراعی در جهان کشت میشود زیرا که زراعت آن ساده بوده و با شرایط مختلف آب و هوایی تطابق دارد (بهنیا، 1373). در جهان تمدنی نمیتوان یافت که اساس و پایه کشاورزی آن در کشت و زرع گیاهانی بجزء غلات بنا شده باشد. کشت گندم، جو و چاودار اساس زراعت بابل، مصر، روم و یونان و همچنین اروپای شمالی و جنوبی را از زمانهای قدیم تشکیل میداده است. بر اساس اطلاعات بدست آمده گندم حدود 12 تا 17 هزار سال قبل از میلاد در خاورمیانه کشت میشده و حدود 10 تا 15 هزار سال نیز قبل از میلاد در آسیا وجود داشته است (خدابنده، 1369). ارزش تغذیهای گندم بیشتر مربوط به خواص فیزیکی و شیمیایی گلوتن موجود در دانه آن میباشد این محصول از مهمترین غلات برای تغذیه انسان است که میتواند حدود 60 تا 70 درصد انرژی غذایی را تامین کند و به علت دارا بودن نشاسته زیاد برای تغذیه دام و تولید نشاسته صنعتی مورد استفاده قرار میگیرد (متقی، 1385).با توجه به وسعت سطح زیر کشت غلات و قدمت زراعت گندم، این گیاه در طول رشد مورد حمله بسیاری از عوامل بیماریزا از جمله زنگها قرار گرفته است (شفیعی و همکاران، 1389). عامل بیماری زنگ قهوهای قارچی است به نام (Puccinia recondita f.sp tritici) که به بیماری زنگ برگی نیز معروف میباشد. یکی از مخربترین بیماریهای گندم در برخی از نقاط دنیا میباشد (قاسم زاده و همکاران 1389) . زنگ قهوهای اولین بار در ایران توسط اسفندیاری در سال 1326 گزارش گردید (قاسم زاده و همکاران، 1389). در ایران اهمیت و خسارت این بیماری بعد از زنگ زرد در درجه دوم قرار دارد ولی گستردگی آن از زنگ زرد بیشتر است. علاوه بر سالهایی که به صورت همهگیر ظاهر شده و باعث کاهش چشمگیر محصول میشود، این بیماری همه ساله در اواخر فصل رویش گندم در مزارع ظاهر و کاهش نسبی محصول را سبب میشود. دانههای گندم مبتلا به عامل بیماری چروکیده، کوچک و نامرغوب شده و وزن محصول تا 90 درصد کاهش مییابد (افشاری و همکاران، 1384). این بیماری یکی از بیماریهای بسیار مهم گندم است که در تمام مناطق گندم خیز ظاهر میشود (شفیعی و همکاران، 1389). میزان خسارت زنگ قهوهای نسبت به زنگ زرد و سیاه کمتر است اما به دلیل فراوانی بیشتر و انتشار وسیعتر در دنیا در مجموع به نظر میرسد زنگ قهوهای باعث کاهش محصول سالیانه بیشتری در دنیا نسبت به دیگر زنگها میشود (Hureta- Espino, 2011). خسارت این بیماری بسته به رشد گیاه در زمان اپیدمی شدن بیماری و میزان مقاومت ارقام گندم 5 تا 25 درصد برآورد شده است (Kolmer et al., 2001). تکرار اپیدمیهای شدید زنگهای گندم از دهه 1880 میلادی باعث اهمیت یافتن این موضوع و به دنبال آن فشار سیاسی برای ایجاد گروههای کشاورزی ایالتی در نیوساوت ولز (New SouthWels) و ویکتوریا شد (McIntosh et al., 1995). تلاشهای زیادی برای غلبه بر خسارت محصول ناشی از اپیدمیهای زنگ در استرالیا انجام شده است. تخمینهایی که در مورد خسارت محصول زده شده است، از 30 درصد در ارقام حساس به زنگ قهوهای تا 55 درصد در ارقام حساس گندم حساس به هر دو زنگ قهوهای و سیاه متغیر بوده است (Keed and White, 1971).با توجهبهاهمیتزنگقهوهایدرایرانوسایرنقاطدنیالازماستکهبااینبیماریمبارزهشود. از میانروشهایمبارزهبازنگهامیتوانبهاستفادهازارقاممقاوماشارهکرد. مقاوم کردن ژنتیکی گیاهان مهمترین و اقتصادیترین روش مبارزه با زنگها میباشد. مقاوم کردن ارقام زراعی مزایای زیادی نسبت به بکارگیری مواد شیمیایی و سایر روشهای مبارزه دارد، زیرا هزینه سموم، نیروی کار و زمان کاهش پیدا میکند (شفیعی و همکاران، 1389). تاریخچه تحقیقات گندم در ایران به حدود سالهای 1300 تا 1308 بر میگردد که احمد حسین عدل تودههاىبومىگندمایرانراازنقاطمختلفکشورجمعآورىکردوسپسبهبررسىخواصژنتیکىواصلاحآنهاپرداخت. پسازوىمنصورعطایىبطورگستردهتربهادامهکاراحمدحسینعدلبراىمطالعاتژنتیکىواصلاحگندمپرداختوبابهکاربستنشیوهانتخابشجرهاینخستینارقاماصلاحشدهگندمدرکشوربهنامهاى"شاهپسند"و "عطایى"رابهدستآورد (امیدی و همکاران،1390). پس از آن هم تحقیقات زیادی انجام شده و حاصل آن آزاد شدن حدود 70 واریته و رقم بوده است. اهداف اصلی برنامههای اصلاح نژاد گندم، افزایش پتانسیل عملکرد، ثبات و سازگاری و افزایش مقاومت به تنشهای زنده و غیر زنده مانند آفات و بیماریها میباشد (Asadi, 2007). در این تحقیق بدلیل اینکه تا کنون در استان لرستان بر روی بررسی مقاومت ارقام گندم نان نسبت به جدایههای زنگ قهوهای آزمایشی صورت نگرفته بود لازم بود که مقاومت برخی ارقام گندم (30 رقم تجاری با رقم بولانی به عنوان شاهد) نسبت به یک جدایه (نژاد) زنگ قهوهای مورد بررسی قرار گیرد و تحقیق با اهداف زیر اجرا شد: اهداف تحقیق: 1- ارزیابی 30 رقم گندم از لحاظ مقاومت به بیماری زنگ قهوهای. 2- ارزیابی تنوع ژنتیکی برای عملکرد در ارقام گندم با استفاده از روشهای آماری چند متغیره. 3- بررسی عملکرد دانه و اجزاء عملکرد و تعیین رابطه بین عملکرد دانه با اجزاء عملکرد (تعداد پنجه در بوته، تعداد دانه در سنبله، وزن صد دانه، طول سنبله و...) با استفاده از روشهای آماری چند متغیره. فرضیات تحقیق: 1- 30 رقم گندم مورد آزمایش، مقاومت یکسانی نسبت به بیماری زنگ قهوهای دارند. 2- تنوع ژنتیکی برای صفات مهمی از قبیل عملکرد و اجزا عملکرد، در ارقام گندم وجود دارد. 3- تنوع ژنتیکی برای صفات عملکرد و اجزا عملکرد تحت شرایط استرس و طبیعی تفاوتی دارد. 1-1 اهمیت محصول: بیشتر محصول گندم دنیا از گونههای Triticum aestivum و Triticum durum حاصل میشود. گندم معمولی یا گندم نان با نام علمیTriticunm aestivum که در سال 1853 توسط واویلف نامگذاری شد، جز گروه گندمهای هگزاپلوئید است و دارای گسترش و پراکندگی زیادی در جهان بوده و غالبترین گونه به حساب میآید که دارای چندین هزار رقم زراعی است و در مناطق مختلف دنیا و تحت شرایط اقلیمی متفاوت کشت می شوند (Paulsen and James, 2008). سابقه کشت گندم به 10 تا 15 هزار سال پیش از میلاد میرسد. اجداد وحشی گندم در منطقهی خاورمیانه، غرب ایران، شرق ترکیه و شمال عراق پیدا شده و هم اکنون هم در این مناطق وجود دارند. بسیاری از پژوهشگران خاستگاه گندم را منطقهی هلال حاصلخیز دانستهاند (امام، 1386). منشاء گندم را جنوب غربی آسیا میدانند، شواهد تاریخی نشان میدهد که گندم در زمانهای بسیار قدیم و قبل از تاریخ، مصرف خوراکی داشته، سیاحان و تجار اولیه، گندم را به اروپا و مهاجران اروپایی در قرن هفدهم گندم را به قاره آمریکا بردهاند. در دنیای امروز گندم نه تنها یک ماده غذای اساسی و مهم است بلکه از لحاظ سیاسی نیز از اهمیتی هم پایه نفت و حتی برتر از آن برخوردار است. باید گفت سلاح گندم از سلاح نظامی قدرتمندتر است. اهمیت گندم به لحاظ استراتژیک بودن در سقوط دولت آلنده شیلی و متلاشی شدن روسیه شوروی ابر قدرت شرق کاملا مشخص است. اهمیت سیاسی و اقتصادی غلات بویژه گندم از آنجا ناشی میشود که صادر کنندگان غلات گروهی متشکل و منسجم میباشند، در حالیکه تزلزل و تکروی در بین کشورهای صادر کننده نفت کرارا مشاهده شده است (بهنیا، 1373). امروز کشورهای صادر کننده گندم به "قدرت سبز" مشهورند، تحریمهای غذایی نیز حربه این قدرت به شمار میرود، در حالیکه انبارها و سیلوهای کشورهای تولید کننده عمده و شرکتهای چند ملیتی صادرکننده انباشته از ذخایر مازاد گندم است، مردم کشورهای آفریقایی در تب و تاب قحطی میسوزند. از آنجا که استقلال سیاسی بدون استقلال اقتصادی میسر نیست، استکبار جهانی پیوسته کوشیده است از حربه مواد غذایی علیه ملتها استفاده نماید، لذا برای مردم جهان دو راه باقی میماند، نخست کنترل شدید جمعیت و دوم مواد غذایی بیشتری تولید کنند. در مورد کنترل جمعیت در کشور ما، هرچند در سالهای اخیر از روند افزایش بی رویه جمعیت تا حدودی ممانعت بعمل آمده است، با این حال با نرخ فعلی رشد جمعیت، توفیق حاصل از افزایش مواد غذایی خیلی زود خنثی و بی اثر میشود، برای رسیدن به خودکفایی و توسعه پایدار باید جمعیت کشور از نرخ رشد معقول و منطقی برخوردار باشد. تولید بیشتر از راههای زیر حاصل می شود( بهنیا، 1373): الف) ایجاد انگیزه Stimulus factors ب)اضافه کردن سطح زیر کشت Extensive agriculture ج)بالا بردن میزان عملکرد در واحد سطح Intensive agriculture د) جلوگیری از ضایعات Praventing from the wastes فرآوردههای گندم با تامین بیش از 40 درصد کالری و 50 درصد پروتئین مورد نیاز هر فرد در جیره غذایی جامعه ایران اهمیت و نقش حیاتی دارد و مصرف متوسط سرانه آن 150 کیلوگرم است (بهنیا، 1373). اهمیت غذایی گندم بیشر مربوط به خواص فیزیکی و شیمیایی موادی است که دانه آن را تشکیل میدهند، مهمترین موادی که در ترکیبات شیمیایی دانه و کاه وجود دارند عبارتند از: آب ،نشاسته، قند، چربی، سلولز، نمکهای معدنی، پروتئینها، ویتامینها و گلوتن که مهمترین ماده پروتئینی است که از گلیادین (Gliadin) و گلوتنین (Gelotenin) تشکیل شده و حدود 80 درصد پروتئین گندم را تشکیل میدهد. ویتامینهای موجود در گندم عبارتند از: ویتامین B1 (تیامین)،ویتامین B2 (ریبوفلاوین)، ویتامین B6 (پریدوکسین)، نیاسین، ویتامینE و اسیدپانتوتنیک که همه این مواد از نظر تغذیهای دارای اهمیت بسیاری هستند (بهنیا، 1373). گندم مهمترین گیاه زراعی روی زمین است و معروف است که هر روز در نقطهای از کرهی زمین کاشت و در همان روز در نقطه دیگر برداشت میشود. این امر حاکی از توانایی سازش بسیار زیاد این گیاه با اقلیمهای گوناگون است، به گونهای که گندم را از فنلاند در نیمکرهی شمالی تا آرژانتین در نیمکره جنوبی کشت میکنند (امام، 1386). میزان تولید، سطح زیر کشت و متوسط عملکرد گندم در جدول 1 آورده شده است. جدول1-1: سطح زیر کشت ، متوسط عملکرد و میزان تولید گندم دردنیا، کشور و استان لرستان در سال زراعی 90-1389
1-1-1 تکامل گندم: وضع هگزاپلوئیدی گندم، مطالعات ژنتیکی درباره آن را مشکل کرده است، زیرا بسیاری از خواص گندم به وسیله دو یا چند ژن کنترل میشود و هر ژن متعلق به یک ژنوم است. بدین جهت، محققان در تعیین محل ژنها و تهیه نقشه کروموزومی گندم از راههای معمولی، خیلی کند پیشرفت کردهاند، اما پیدایش ورایتههای مونوسومیک[1] و نولیسومیک[2] این گونه مطالعات را تا حد زیادی ساده کرده است (یزدی صمدی و همکاران 1370). گندمهای دیپلوئید با ژنومهای شناخته شده، میتوانند برای تعیین ژنوم دیپلوئیدها با پلیپلوئیدهای دیگر به کار برده شوند. برای مثال وقتی گندم دیپلوئید اینکورن (Triticum monococcum L.) (Einkorn) با گندم تتراپلوئید دوروم تلاقی داده شود، در میوز، اغلب وضعیت 711+71 بوجود میآید (7 کروموزوم جفت شده بعلاوه 7 کروموزوم بدون جفت). بنابراین گندم دوروم حامل یک ژنوم کلی (A) با گندم اینکورن است و یک ژنوم اضافی دیگر (B) نیز دارد. در تلاقی بین گندم دوروم و گندمهای نان، اغلب وضعیت 1411+71 در میوز به وجود میآید. بنابراین گندم نان حامل هر دو ژنوم A و B به علاوه یک ژنوم سوم (D) نیز میباشد (Kontt; 1989). T. monococcum × Unknown species (2n=2X=14, AA) (2n=2X=14, BB) T. dicoccoides × T. tauschii (2n=4X=28, AABB) (2n=4X=14, DD) T. aestivum (2n=6X=42, AABBDD) منشاء گندم تتراپلوئید و هگزاپلوئید (ارزانی، 1387). 1-1-2 طبقه بندی گندم: از نظر منشاء، جنس Triticum شامل گونههایی میشود که بطور کلی دارای ژنوم A باشند. هر یک از سه سطح پلوئیدی گندم بر اساس خصوصیات اولیه مورفولوژی به شرح زیر تقسیم میشوند (ارزانی، 1387). الف: دیپلوئیدها (2n=14 , AA) گندمهای اینکورن گندم وحشی اینکورن T. urartu گندم اینکورن T. monococuum L. ب: تتراپلوئیدها (2n=28 , AABB) گندمهای امر و دروم گندم دوروم T. durum Desf گندم امر T. dicocum schrank گندم وحشی امر T. dicoccoides Korn گندم پولارد – ریوت یاکون T. turgidum L. گندم پولیشن T. polonicum L. گندم پرشین T. carthlicum Nevski (T. persicum Vav) با فرمول ژنوم AAGG گندم تیموفیوی T. timophevii گندم وحشی آراراتیکوم T. araraticum ج: هگزاپلوئیدها (2n=42 , AABBDD) گندمهای نان یا معمولی گندمهای نان یا معمولی T. aestivum L. گندم کلوب T. compactum Host. گندم اسپلت T. spleta L. and T. macha Dek& Me گندم شات T. sphearococcom Perc. T. vavilvii Jakubz گندم با فرمول ژنوم AAAAGG T. zhukovski Men& Er 1-2 اهمیت بیماری با توجه به وسعت سطح زیر کشت غلات و قدمت زراعت گندم، این گیاه در طول رشد مورد حمله بسیاری از عوامل بیماریزا از جمله زنگها قرار گرفته است (شفیعی و همکاران، 1389). عامل بیماری زنگ قهوهای قارچی است به نام (Puccinia recondita f.sp tritici) که به بیماری زنگ برگی نیز معروف میباشد. یکی از مخربترین بیماریهای گندم در برخی از نقاط دنیا از جمله آمریکا میباشد (قاسم زاده و همکاران، 1389). قارچ عامل زنگ قهوهای از شاخه بازیدیومیستها[3]، زیر شاخه Pucciniomycotina، رده Pucciniomycetes راسته Pucciniales، زیر راسته Pucciniomycetidae خانواده Pucciniaceae ، جنس Puccinia و گونه Recondita میباشد (Hibbett et al., 2007). عامل بیماری زنگ قهوهای اولین بار در سال 1326 در ایران گزارش گردید، در ایران نیز اهمیت و خسارت این بیماری بعد از زنگ زرد در درجه دوم قرار دارد ولی گستردگی آن از زنگ زرد بیشتر است. علاوه بر سالهایی که به صورت همه گیر ظاهر شده و باعث کاهش چشمگیر محصول میشود، این بیماری همه ساله در اواخر فصل رویش گندم در مزارع ظاهر و کاهش نسبی محصول را سبب میشود. دانههای گندم مبتلا به عامل بیماری چروکیده, کوچک و نامرغوب شده و وزن محصول تا 90 درصد کاهش مییابد و این بیماری یکی از بیماریهای بسیار مهم گندم است که در تمام مناطق گندم خیز ظاهر میشود (افشاری و همکاران، 1384؛ شفیعی و همکاران، 1389). قارچ عامل زنگ قهوهای به شرایط محیطیبویژه دما حساس است. دمای لازم برای گسترش وسیع این بیماری در حدود 22-20 درجه سلسیوس میباشد که متوسط این دما در بیشتر مناطق ایران در اواخر دوره رشد گندم مهیا میشود و این امر باعث میشود که زنگ قهوهای گسترش وسیعی در ایران داشته باشد(Moeini, 1998). میزان خسارت زنگ قهوهای نسبت به زنگ زرد و سیاه کمتر است اما به دلیل فراوانی بیشتر و انتشار وسیعتر در دنیا در مجموع به نظر میرسد زنگ قهوهای باعث کاهش محصول سالیانه بیشتری در دنیا نسبت به دیگر زنگها میشود (Hureta- Espino, 2011). اکنون زنگ قهوهای به عنوان یک بیمارگر بسیار مهم در تولید گندم شناخته شده است که باعث کاهش چشمگیر محصول در مناطق وسیع جغرافیایی از دنیا میشود، کاهش محصول گندم در اثر آلودگی به زنگ قهوهایدر اثر کاهش دانه در سنبله و وزن هزاردانه است(Kolmer, 2005; Marasas, 2004; Roelfs, 1992; Saari and Prescott., 1985). خسارت این بیماری بسته به رشد گیاه در زمان اپیدمی شدن بیماری و میزان مقاومت ارقام گندم 5 تا 25 درصد برآورد شده است (Kolmer et al., 2001). در مکزیک در سالهای 1976 و 1977 باعث کاهش بیش از 40 درصد محصول شد (Dubin and Torres., 1981). این بیماری در اروپای شرقی باعث کاهش 5-3 درصد محصول میشود (Dwazana, 1980). میزان کاهش محصول در اثر این بیماری در مصر تا 50 درصد تخمین زده شده است (Abdol Hak, 1980). اپیدمی شدید زنگ قهوهای که در پاکستان در سال 1978 اتفاق افتاد سبب خسارت 86 میلیون دلاری در این کشور شد (Hussein et al., 1980). در استرالیا اپیدمیهای زنگ قهوهای و زنگ سیاه از زمان مقیم شدن اروپاییها سبب خسارات شدیدی شده است (McIntosh et al., 1995). تکرار اپیدمیهای شدید زنگهای گندم از دهه 1880 میلادی باعث اهمیت یافتن این موضوع و به دنبال آن فشار سیاسی برای ایجاد گروههای کشاورزی ایالتی در نیو ساوت ولز(NSW) و ویکتوریا شد (McIntosh et al., 1995). تلاشهای زیادی برای غلبه بر خسارت محصول ناشی از اپیدمیهای زنگ در استرالیا انجام شده است و تخمینهای که در مورد خسارت محصول زده شده است از 30 درصد در ارقام حساس به زنگ قهوهای تا 55 درصد در ارقام حساس گندم حساس به هر دو زنگ قهوهای و سیاه متغیر بوده است (Keed and White, 1971; Roelfs et al., 1975). یک اپیدمی گسترده در قسمت غربی استرالیا در سال 1992 سبب خسارت محصول تا بیش از 37 درصد در ارقام حساس و میانگین 15 درصد در بین تعدادی از مزارع شد (McIntosh et al 1995). 1: Monosomic 2: Nullisomic [3] : Basidiomycet |