یِاهو مارکت
فروشگاه یاهویِاهو مارکت
فروشگاه یاهودانلود حل تمرین شیمی آلی ولهارد ویرایش ششم
 دانلود حل تمرین شیمی آلی ولهارد ویرایش ششمدانلود حل تمرین شیمی آلی ولهارد ویرایش ششم
حل المسائل شیمی آلی
زبان : لاتین
دانلود در ادامه ....
|
پلان مسکونی
 پلان مسکونیپلان مجتمع مسکونی پروژه کامل مسکونی (پایان نامه یا طرح نهایی) با پلان های کامل طبقات مقطع و نما
برای خرید این پروژه بر روی گزینه توضیحات بیشتر / دانلود کلیک کنید سپس شماره موبایل و ایمیل خود را وارد کنید مستقیم به درگاه بانک هدایت میشوید پس از واریز مبلغ پروژه لینک دانلود برای شما نمایش داده میشود و یک ایمیل حاوی لینک دانلود نیز یه ایمیلتان ارسال می شود. |
نشان ویژه سازی مورفولوژیک ریز جلبک ناشناخته جمع آوری شده از زمین های کشاورزی استان گلستان...
 نشان ویژه سازی مورفولوژیک ریز جلبک ناشناخته جمع آوری شده از زمین های کشاورزی استان گلستان...فهرست مطالب 1-1-نگرش کلی به سیانو باکتریها4 1-2- تنوع پذیری مورفولوژیک و دشواری‌های تاکسونومی سیانوباکترها در ایران8 1-3-1-سیانو باکتریspAnabaena10 2-1-1- جمع آوری نمونه خاک و تنظیم pH27 2-1-3-1- آماده‌سازی برای شناسایی29 2-2- انتقال به محیط کشت جامد30 2-4- نگهداری در گرمخانه (انکوباسیون)31 2-6- تلقیح کردن سیانوباکتر Anabaena sp.FS7633 2-7-1- شرایط کشت جهت تیمارpH34 2-7-2- شرایط کشت جهت تیمار CO235 2-7-3- شرایط کشت جهت تیمار CO2 و pH35 2-8- تهیه لام موقت و نیمه دائم از جلبک38 2-10-4- سنجش فیکوبیلی پروتئین‌ها40 2-10-7- سنجش فعالیت نیتروژناز42 2-10-8- سنجش فعالیت فتوسنتز142 فهرست جداول جدول 3- 1: جدول مشخصات اسلایدهای تهیه شده جهت بررسی مورفولوژی در روزهای مختلف44 جدول 3- 2: جدول مشخصات بر اساس تغییرات مورفولوژیکی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS7647 فهرست اشکال شکل 1- 1: نمونه ای از یک فسیل سیانوباکتری4 شکل 1- 2: نمونه ای از هتروسیست7 شکل 1- 3: ساختار فیکوبیلی زوم8 شکل 1- 4: نمونه ای از گونه‌های Anabaena Sp. برگرفته از David john)، 2003)11 شکل 1- 5: کلید شناسایی جنس انابنادر شالیزارهای ایران (2011، . et al. Shariatmadari)13 شکل 1- 6: اثر pH در رشد چهار سویه ازspAnabaena15 شکل 1- 7: تغییرات مورفولوژیکی رشته‌های سیانوباکتر Oscillatoria sp تحت شرایط pH متفاوت.16 شکل 1- 10: هیستوگرام مقایسه ای تغییرات طول انشعاب در شدت‌های نوری متفاوت21 شکل 1- 11: نمونه، هیستوگرام مقایسه ای تغییرات طول سلول هتروسیست در شدت‌های نوری و انشعاب متفاوت21 شکل 1- 12: هیستوگرام مقایسه ای تغییرات طول سلول محور اصلی در شدت‌های نوری و اسیدیته متفاوت22 شکل 2- 1: نمونه‌های کشت شده سیانوباکتر Anabaena Sp.FS76 در اتاق کشت مخصوص32 شکل 2- 2: جلبک تلقیح شده Anabaena sp.FS7633 شکل 2- 3: تنظیم pH نمونه‌های کشت شده سیانوباکتری Anabaena sp.FS7634 شکل 2- 4: نمونه‌های کشت شده سیانوباکتر Anabaena sp.FS76در شرایط تیمارهای pHهای مختلف34 شکل 2- 5: نمونه‌های کشت شده سیانوباکتری Anabaena sp.FS76در تیمار تکانش و هوادهی35 شکل 2- 6: دستگاهاسپکتوفتومترجهت تعیین میزان جذب نوری37 شکل 2- 7: نمونه کشت شده سیانوباکتر Anabaena sp.FS76در شرایط هوادهی و بدون هوادهی و نیمه هوادهی37 شکل 2- 8: تهیه لام از نمونه‌های کشت شده سیانوباکتر Anabaena sp.FS7638 شکل 2- 9: عکسبرداری از اسلایدهای تهیه شده39 شکل 3- 1: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH5 روزاول پس از تلقیح92 شکل 3- 2: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH5 روز سوم پس از تلقیح92 شکل 3- 3: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH5 روزهشتم پس از تلقیح93 شکل 3- 6: تصویر میکروسکوپی Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=5-بدون هوادهی روزششم پس از تلقیح94 شکل 3- 8: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH5 -هوادهی روزدوم پس از تلقیح95 شکل 3- 9: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH5 -هوادهی روز سوم پس از تلقیح96 شکل 3- 13: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=5-co2 روز اول پس از تلقیح98 شکل 3- 14: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH5-co2 روز چهارم پس از تلقیح98 شکل 3- 15: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=5-co2 روزششم پس از تلقیح99 شکل 3- 16: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=5-co2 روزهشتم پس از تلقیح99 شکل 3- 17: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7 روزاول پس از تلقیح100 شکل 3- 18: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH7 روز سوم پس از تلقیح100 شکل 3- 19: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7 روزپنجم پس از تلقیح101 شکل 3- 20: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7 روزهشتم پس از تلقیح101 شکل 3- 30: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7-co2 روز اول پس از تلقیح106 شکل 3- 31: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7-co2 روز سوم پس از تلقیح107 شکل 3- 32: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7-co2 روزششم پس از تلقیح107 شکل 3- 33: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7-co2 روزهشتم پس از تلقیح108 شکل 3- 34: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریومAnabaena sp.FS76 در شرایط pH=9 روز اول پس از تلقیح108 شکل 3- 35: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=9 روز سوم پس از تلقیح109 شکل 3- 45: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=9-co2 روزاول پس از تلقیح114 شکل 3- 47: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=9-co2 ،روزششم پس از تلقیح115 شکل 3- 48: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH9-co2 ،روزهشتم پس از تلقیح115 شکل 3- 58: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH11-co2 ، روزدوم پس از تلقیح120 شکل 3- 62: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=11CO2 ، روزششم پس از تلقیح122 شکل 3- 64: نمونه کشت شده سیانویاکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=5، روز اول پس از تلقیح123 شکل 3- 65: نمونه کشت شده سیانویاکتریوم Anabaena sp.FS76در شرایط pH=5 ،روز چهارم پس از تلقیح124 شکل 3- 66: نمونه کشت شده سیانویاکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=5 ، روز هفتم پس از تلقیح124 شکل 3- 72: نمونه کشت شده سیانویاکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط هوادهی pH=5, روزاول پس از تلقیح127 شکل 3- 73: نمونه کشت شده سیانویاکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط هوادهی pH=5, روزدوم پس از تلقیح128 شکل 3- 74: نمونه کشت شده سیانویاکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط هوادهی pH=5, روزپنجم پس از تلقیح128 شکل 3- 75: نمونه کشت شده سیانویاکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط هوادهی pH=5, روزنهم پس از تلقیح129 شکل 3- 76: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=5-CO2 روزاول پس از تلقیح129 شکل 3- 77: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=5-co2 روزچهارم پس از تلقیح130 شکل 3- 78: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=5-co2 روزهفتم پس از تلقیح130 شکل 3- 79: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=5-co2 روزنهم پس از تلقیح131 شکل 3- 80: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7، روزاول پس از تلقیح131 شکل 3- 81: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7، روزچهارم پس از تلقیح132 شکل 3- 82: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7، روزچهارم پس از تلقیح132 شکل 3- 91: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7-co2 روزاول پس از تلقیح137 شکل 3- 92: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=7-co2 روزچهارم پس از تلقیح137 شکل 3- 93: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH7-co2 روزهشتم پس از تلقیح138 شکل 3- 94: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS 76 در شرایط pH=9، روزدوم پس از تلقیح138 شکل 3- 95: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=9، روزششم پس از تلقیح139 شکل 3- 96: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena Sp.Fs76 در شرایط pH=9، روزنهم پس از تلقیح139 شکل 3- 104: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=9-co2 روزاول پس از تلقیح143 شکل 3- 105: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=9-co2 روزششم پس از تلقیح144 شکل 3- 106: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=9-co2 روزهشتم پس از تلقیح144 شکل 3- 107: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=11,، روزدوم پس از تلقیح145 شکل 3- 108: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=11,، روزهفتم پس از تلقیح145 شکل 3- 116: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76 در شرایط pH=11-CO2 روزاول پس از تلقیح149 شکل 3- 119: هتروسیست وپیش هتروسیست دریک رشته از سیانوباکتر Anabaena sp.FS76151 شکل 3- 120: سلولهای رویشی در یک رشته از سیانوباکتر Anabaena sp.FS76151 شکل 3- 121: اسپور در سیانوباکتر Anabaena sp.FS76152 فهرست نمودارها نمودار 3- 24: منحنی مقایسه ای تغییرات قطر مینیمم سلول رویشی در روزهای اول تا نهم دوره رشد در شرایط66 نمودار 3- 57: مقایسه منحنی رشد سیانوباکتریوم. Anabaena sp.FS76در شرایط هوادهی وبدون هوادهی و83 نمودار 3- 58: مقایسه منحنی رشد سیانوباکتریوم Anabaena sp.FS76در شرایط خنثی وقلیایی وقلیایی افراطی83 نمودار 3- 59: مقایسه منحنی رشد سیانوباکتریومFS 76 .Anabaenasp در PH= 5,7,9,11 و اعمال Co284 نمودار 3- 61: هیستوگرام بررسی مقایسه فتوسنتزی در سیانوباکتریوم Anabaena sp. FS7685 نمودار 3- 71: هیستوگرام مقایسه در زیوه رنگیزه‌ها در سیانوباکتریومAnabaena sp. در شرایط7,9,11pH91 چکیده سیانوباکتری ناشناخته خاکزی Anabaena sp.FS76،
در شرایط توام محدودیت افراطی شدت نور، دی اکسید کربن و pH از نظر
مورفولوژی به صورت چند وجهی نشان ویژه سازی شده است. بعد از نمونه‌برداری
از شالیزارهای استان، نمونه خالص شده در محیط کشت مایع BG0-11 وارد شد.
تیمارهای pH (5، 7، 9 و 11)، دی اکسید کربن با تراکم متفاوت (محدودیت دی
اکسید کربن)، هوادهی (محدودیت نسبی) و عدم محدودیت (تلقیح دی اکسید کربن)
به صورت جداگانه و توام اعمال گردید. شدت نور در تمامی موارد در حد 2
میکرومول کوانتا بر متر مربع در ثانیه نگهداری شد. تغییرات مورفولوژیک شامل
وضعیت اجتماعات، آنالیزهای بیومتریک، وضعیت سلول اسپور، سلول رویشی، رنگ
نمونه، شکل گیری اجتماعات، وضعیت هتروسیست و ابعاد آن، به اضافه بررسی
وضعیت تیلاکوییدهای فتوسنتزی و دانه‌های ذخیره ای به عنوان فراساختار، در
هر کدام از تیمارهای اعمال شده مورد بررسی قرار گرفت. علاوه بر این تاثیر
pH و CO2 بر روی رشد؛ سیستم فتوسنتزی، فعالیت نیتروژنازی و فیکوبیلی زوم‌ها ارزیابی گردید. نتایج نشان داد که سیانوباکتریوم خاکزی کلمات کلیدی: تنوع‌پذیری مورفولوژیک، سیانوباکتری، شالیزار، گلستان. اهداف پژوهش
الف) ادامه پژوهش‌های سیانوباکتریایی در استان گلستان ب) تامین نیازهای اطلاعاتی آینده به جهت آشنایی همه جانبه با سیانوباکتریهای شالیزارها و زمین‌های کشاورزی جهت ارائه طرح‌های کلان کاربردی
الف) تکمیل اطلاعات قبلی در خصوص فلور سیانوباکتریایی شالیزارها و زمین‌ها کشاورزی استان در راستای پژوهش‌های قبلی ب) تکمیل و اصلاح اطلاعات قبلی و یا تولید اطلاعات جدید جهت تعیین فلور استان ج) اصلاح کلیدهای شناسایی مورد استفاده فعلی و بومی سازی آن ها بر اساس اطلاعات بدست آمده.
الف) تکمیل اطلاعات بر روی گونه هایی از سیانوباکتری که در فلور شالیزارها و زمین‌های کشاورزی استان وجود دارند و از نظر توانمندی جهت تلقیح در زمین‌های کشاورزی، کارا نشان می‌دهند. ب) تکمیل اطلاعات در زمینه مورفولوژی، تاکسونومی و چرخه زندگی ج) ارائه مقالات و رساله هایی که ابعاد متفاوت نمونه را با توجه به سیالیت ریختی آن، نشان دهد. هدف این پژوهش؛ الف) تلاش دربررسی تنوع پذیری سیانوباکتری Anabaena sp.FS76 که ناشناخته می‌باشد. ب) تلاش در بررسی به صورت چند وجهی و با ترکیبی از مورفولوژی کلاسیک و اکوفیزیولوژی ج) ارائه توصیفی دقیق تر و فراگیرتر از نمونه که بتواند آن را برای استان به نحو دقیق تر و عملی تر معرفی نماید د) بررسی صفات مورد توجه در مورفولوژی سیانوباکتریایی و ارزیابی میزان ثبات و عدم ثبات صفات در این سیانوباکتری فصل اولکلیات1-1-نگرش کلی به سیانو باکتریهاهنگامی که زمین 6/4 میلیارد سال پیش شکل گرفت، کاملأ عاری ازحیات بود.یک میلیارد سال پس از آن موجوداتی مانند جلبک‌های سبز- آبی پدیدار گشتند (, 2008Davies). برخلاف سادگی ظاهری، این گروه از موجودات در طی زمانهای متمادی، به نهایت سازش با انواع اکوسیستم ها رسیده اند. بیشینه سیانو باکتریها را مرتبط به دوره پرکامبرین دانسته اند. پرکامبرین را عصر جلبک‌های سبز- آبی می‌نامند. اعتقاد بر این است که آنها با دو فرضیه پا به عرصه حیات نهاده اند. نخست تکامل موازی با باکتریها و منشاء مشترک از والدی ناشناخته و دوم انشعاب از باکتریها وکسب توان فتوسنتزاکسیژنی (تجزیه آب و استفاده از الکترون‌ها و پروتون‌ها جهت انجام فتوسنتز). استفاده برخی از جلبک‌های سبز- آبی ازسولفیدهایی نظیر Na2S، H2S به عنوان دهنده الکترون در محیط بی هوازی، این نظریه را که این جلبک‌ها از باکتری‌های بی هوازی و باکتری‌های فتوسنتزی به وجود آمده‌اند تشدید می‌کند.بهترین گواه بر فراوانی آنان وجود سنگواره‌ها در پرکامبرین است. نخستین سنگواره یافت شده یک سیانوباکتری، کوکویید بوده است(شکل 1-1)، که احتمالاً قدمتی بیش از 4 میلیارد سال داشته است. این که قبل از آن هم سیانوباکتر وجود داشته است یا نه مشخص نیست (Becker, 1998). استروماتولیت‌ها ساختارهای لایه‌لایه‌ای از جنس کربنات کلسیم هستند که نوعی از آن از آرکئی‌های رشته‌ای و رسوبات تشکیل می‌شوند. با گذشت زمان و معدنی شدن ترکیبات، استروماتولیت‌ها فسیل شده و به شکل‌های امروزی مشاهده می‌شوند. با مشاهده بخشی از این لایه‌ها می‌توان سن آنها را معین نمود (شکروی و همکاران، 1386). شکل 1- 1: نمونه ای از یک فسیل سیانوباکتری انواعی از سیانوباکتریها قابلیت تثبیت نیتروژن مولکولی از اتمسفر را دارند که این توانایی توسط تعداد معدودی از موجودات پروکاریوت دارای آنزیم نیتروژناز انجام می‌گیرد (1991،Sheridan ؛ 1996، Senna). نیتروژن تثبیت شده توسط فعالیت بسیاری از میکروارگانیسم‌ها از اکوسیستم حذف میشود (توسط تجزیه ترکیبات معدنی که دراثرنیتریفیکاسیون و دنیتروفیکاسیون منجر به تبدیل نیتروژن مولکولی میشود). با توجه به این که نیتروژن عامل اصلی محدودکننده برای تولیدات اولیه در بسیاری از اکوسیستم‌ها می‌باشد، موجودات تثبیت کننده نیتروژن نقش مهمی در ورود نیتروژن تثبیت شده به جیره غذایی اکوسیستم دارند (1988،Hashem et al). سیانوباکتریها مهمترین تثبیت کننده‌های نیتروژن در اکثر اکوسیستم‌ها هستند. برای مثال گونه‌های ویژه ای از آنها متعلق به جنس Anabaena وNostoc با گیاهان به فرم همزیستی واکنش می‌دهند. سیانوباکتریها اغلب در هر محیط قابل تصوری چون اقیانوس و آب شیرین به صورت شناورو حتی به شکل موقت در خاک‌های مرطوب و یا صخره‌های نمناک یافت می‌شوند. بسیاری از گونه‌ها قادر به زندگی در خاک و دیگر محیط‌های خشکی هستند و در فرایندهای اکوسیستم و چرخه عناصر غذایی نقش دارند. زیستگاه عمده سیانوباکتریها مناطق دریایی و دریاچه ای می‌باشد.آنها قادرهستند درمحیط‌های بسیارشور زندگی کنند. سیانوباکتریها قابلیت کلنی کردن سوبستراهای غیر حاصلخیز از قبیل خاکستر، آتشفشان، ماسه و سنگ‌های بیابان را دارند (1981،Round). سیانوباکتریها همچنان توانایی زنده ماندن در دماهای بسیار بالا یا بسیار پایین نظیر نواحی کوهستانی، دریاچه‌های قطبی، برف و یخ و قطب جنوب را دارند، اما از نظر تنوع زیستگاه، جلبک‌های سبز ـ آبی پس از باکتریها قرار می‌گیرند (1999،Whitton & Potts). گستردگی پراکنش سیانوباکتریها به دلیل فتواتوتروفیک و قابلیت تثبیت نیتروژن اتمسفر آنها می‌باشد.آنها از نظر اکولوژیکی بسیار مهم هستند چون جزء اولین تولید کنندگان درزنجیره غذایی محسوب می‌شوند. حرکت سیانوباکتری‌هااز آنجاییکه این موجودات فاقد تاژکند، بحث برانگیز بوده است. نوعی از سیانوباکتریها حرکت خاصی موسوم به سریدن و بعضی حرکات موجی شکل را دارا می‌باشند. در واقع حرکت در سیانوباکتریها نوعی انتقال و جابجایی سلولها به محل مناسبی جهت برخورداری از نور کافی است (منادی و همکاران، 1388). در سیانوباکتریها دیواره سلولی از مهمترین قسمت‌های آن محسوب میشود، که دارای 4 لایه است. درونی ترین لایه در تماس با غشاء قرار گرفته، لایه دوم لایه ای سخت است که از نوعی پپتیدوگلیکان به نام مورئین تشکیل شده است. در این پپتیدو گلیکان پپتیدهابه نوعی پلی ساکارید که از واحدهای متناوب N- استیل گلوکز آمین و N–استیل مورامیک اسید تشکیل شده است، متصل می‌شوند. دولایه خارجی نیز از جنس لیپوپلی ساکارید هستند. دیواره سلولی دارای منافذ ریزی است که مخصوص ترشح غلاف موسیلاژی هستند و از پلی ساکاریدهای مختلفی تشکیل شده اند. به نظر می‌رسد این منافذ همچنان در حرکت مواد از سلولی به سلول دیگر مؤثر باشند. غلاف موسیلاژی در برخی گونه‌های سیانوباکتری در اطراف رشته‌ها و یا در انواع تک سلولی در اطراف سلولها مشاهده میشود (سلطانی و همکاران ،1384). اگرچه در مواردی گزارش هایی درباره تولیدمثل جنسی در سیانوباکتریها ارائه شده است، اما آنها عمومأ به طریق غیرجنسی تکثیر می‌یابند. انواع تک سلولی با تقسیم ساده زیاد می‌شوند. در انواع کلنی هم تکثیر از طریق قطعه قطعه شدن انجام می‌گیرد. در نوع رشته ای علاوه بر قطعه قطعه شدن، ساختارهای رشته ای چند سلولی به نام هورموگونیوم، تشکیل آکانیت که یک سلول رویشی بزرگ وضخیم وحاوی اندوخته غذایی است، هاگ داخلی که دراثرتقسیم سیتوپلاسم و پارگی سلول مادر ایجاد میشود و هاگ خارجی که شبیه به کنیدی درقارچ‌ها است و هتروسیست که در تثبیت ازت جو نقش مهمی دارد نیز وظیفه تکثیر را به عهده دارند (سلطانی وهمکاران ،1384). در سیانوباکتریهای رشته‌ای، برخی سلولها از نظر ساختمان و عمل از بقیه متمایز می‌شوند. این سلولهای خاص هتروسیست نام دارند(شکل 1-2) و در راسته‌های Stigonematales وNostocales تشکیل می‌شوند.هتروسیست دیواره شفافی داشته و محتویات آن حالت یکنواخت و کم رنگی دارد. دیواره این سلولها به طور کامل ضخیم است ودر دو انتهای سلول گرهک‌هایی از جنس ساختمان دیواره به چشم می‌خورد. دیواره ضخیم این سلولها، هتروسیست را نسبت به گاز نیتروژن نفوذپذیر و نسبت به اکسیژن غیر قابل نفوذ می‌سازد. این سلولهای ویژه، توانایی تثبیت ازت را در شرایط هوازی داشته و حاوی آنزیم نیتروژناز هستند. جالب توجه است که هتروسیست تنها زمانی که آمونیوم محیط کاهش یابد تشکیل میشود. شایان ذکر است که بلوم سیانوباکتری‌هابه طور معمول در محیط‌های غنی از فسفات تشکیل میشود. فسفات کافی، نور، آب و گازها از جمله فاکتورهای اصلی هستند که سیانوباکتریوم هتروسیست‌دار برای تثبیت ازت خود نیاز دارد. (شکروی و همکاران ،1381). شکل 1- 2: نمونه ای از هتروسیست فیکوبیلی پروتئین‌ها رنگدانه‌های کمکی برای انجام فتوسیستم II می‌باشند که تقریبأ90-85% کل پروتئین فیکوبیلی زوم‌ها را می‌سازند(شکل 1-3). فیکوبیلی زوم‌ها در سمت سیتوسلی تیلاکوئید‌ها قرار دارند و به عنوان آنتن‌های جذب انرژی نورانی برای فتوسنتز انجام وظیفه می‌کنند. در واقع تقویت کننده نوری هستند و حتی در صورت کمبود شدید نور باز هم قادر به جذب نور می‌باشند. رنگیزه‌های فیکوبیلینی که شامل فیکوسیانین (آبی) و فیکواریترین (قرمز) میشود، تشکیل دهنده فیکوبیلی زوم‌ها هستند. فیکوبیلی زوم‌ها انرژی نورانی را به فتوسیستم II منتقل می‌کنند و این انرژی جهت تجزیه آب و تولید اکسیژن مصرف میشود (1990،Anagnostidis). شکل 1- 3: ساختار فیکوبیلی زوم 1-2- تنوع پذیری مورفولوژیک و دشواری‌های تاکسونومی سیانوباکترها در ایراندر حال حاضر سیانوباکتریها از طبقه بندی رضایت بخش و مورد توافق عام محققین ذیربط برخوردار نیستند. علت عمده در این خصوص را می‌توان در وجود دیدگاه‌های متفاوت درباره صفات مورد نظر در طبقه‌بندی و چگونگی تشخیص آنها جستجو کرد. یکی از ویژگی هایی که ریزجلبک ها با اتکای به آن، تغییر شرایط محیطی را تعدیل می‌کنند و فلسفه آن هنوز مشخص نیست، سیالیت مورفولوژیک این موجودات است (شکروی و همکاران، 1387). اینکه این امر تا چه حد و با چه فلسفه ای به بقای این موجودات در شرایط افراطی زمین در گذشته کمک کرده است، مشخص نیست. اما بهرحال این قابلیت وجود دارد و در مواردی شناسایی و تشخیص علمی این موجودات را دچار اشکال می‌سازد. اگر این استدلال منطقی وجود داشته باشد که سیالیت مورفولوژیک، سیالیت متابولیک را به همراه دارد (شکروی و همکاران، 1386) و اینکه این روش نوعی استراتژی سازگاری بهینه با تغییر شرایط محیط است، تصور میشود بررسی تغییرات ریختی در رابطه با تاثیر عوامل محیطی، نوعی حرکت تکاملی رو به عقب است که دو احتمال را پیش روی خود مصور می‌سازد. نخست اینکه این موجودات توان آن را دارند که این حرکت رو به عقب را انجام دهند و در کوتاه مدت با تشکیل مکانیسم‌های فیزیولوژیک یا حتی ایجاد موتان‌های مقاوم به تغییر خو بگیرند و یا این توانایی را از دست داده اند (شکروی وهمکاران ،1387). زمین های کشاورزی و به ویژه شالیزارها تحت تأثیر مجموعه‌ای از تنش‌ها قرار دارند که در کل آنها را از جهاتی به صورت محیط های پرتنش معرفی می‌کند(شکروی وهمکاران،1381). باتوجه به این مسئله، موجودات زیستگاه هایی از این دست می‌بایست این سیالیت را در مسیر مقابله با تنش های محیطی و زندگی در شرایط آشوبناک (chaotic) به خدمت گیرند.از جمله انعطاف پذیریهای مورفولوژیک که به تنوع مورفولوژیک (morphological variation) منتهی میشود از مهمترین استراتژِی های مقابله با شرایط آشوبناک است (شکروی وهمکاران، 1384). اما این تنوع پذیری به خصوص در زیستگاه هایی مانند شالیزارها سبب میشود که تاکسونومی و سیستماتیک این موجودات با مشکل جدی همراه باشد (شکروی و همکاران، 1384). نیاز به کاراکتریزاسیون مورفولوژیک در این شرایط نیازی اساسی است. در کلیدهای شناسایی موجود، این نقص وجود دارد که این تنوع پذیری کمتر لحاظ شده است.به خصوص در مورد ایران تقریبا اصلا لحاظ نشده است. به همین دلیل تاکسونومی ریزجلبک ها در ایران نیازمند پایه قابل اتکای مورفولوژی است. در مورد فلسفه ی تنوع پذیری مورفولوژیک این نمونه‌ها هنوز ابهام جدی وجود دارد. به عنوان مثال ارزنده‌ترین مباحث تاکسونومی امروز نظیر آن‌چه توسط Anagnostidis & Komarek و Castenholz نگاشته شده، اگرچه شاخص‌های جدیدی برای رسیدن به قطعیت بیشتر ارائه کرده است، اما چون عمده این شاخص‌ها تعقیب مسیر گذشته می‌باشد، به گفته خود محققین دارای نقاط ابهام و خطا می‌باشد. استفاده از سایر تخصص‌ها و گرایش‌های زیست‌شناسی نظیر فیتوشیمی، فیزیولوژی، بیولوژی مولکولی و ژنتیک در خصوص برخی گونه‌ها تا حدی قطعیت به دنبال داشته است، اما اولاً این قطعیت بسیار محدود بوده و در ثانی خود با موارد خطا همراه بوده است (1990،Anagnostidis et al). سوای اهمیت تعیین تنوع مورفولوژیک در مباحث تاکسونومی، اگر ملاک انتخاب نمونه‌های کارا باشد به عنوان یک واقعیت علمی می‌بایست اذعان کرد که تاکنون در این زمینه نقطه نظری وجود نداشته است (مکاتبه با پروفسور B.Whitton دانشگاه دورهام). این بدان معنی نیست که مسئله نمی‌تواند مورد توجه باشد، بلکه بدان معنی است که هنوز بسیاری از شاخص‌ها برای ارزیابی توانمندی نمونه‌های کارا وجود دارد که مورد توجه قرار نگرفته است. به عنوان مثال توان تولید ترکیبات آنتی باکتریال، به طور بالقوه شاخص ارزشمندی جهت ارزیابی کارایی نمونه است. به طور بدیهی نمونه‌ای که از توان تولید ترکیبات آنتی باکتریال قوی برخوردار باشد، در محیط طبیعی و در مقابله با موجودات مهاجم از کارایی بیشتری برخوردار است و بنابراین پایداری آن بیشتر خواهد بود. از دیدگاه اقتصادی و به خصوص در اقتصاد مربوط به کشت انبوه این مزیت بزرگی است. به همین ترتیب متاسفانه در سطح کشورمعدود بررسی‌های تاکسونومیک، حتی تاکسونومیک کلاسیک که عمدتاً بر پایه مورفولوژی کلاسیک قرار دارد، مورفولوژی نمونه در طول زمان و تغییرپذیری مورفولوژیک آن را مورد توجه قرار نداده است.در واقع مهمترین و مشکل ترین وظیفه تاکسونومیک تصمیم گیری در مورد یک ویژگی مخصوص است که باید مورد توجه قرار بگیرد و این ویژگی به خصوص در آن گونه ثابت باشد. 1-3-راسته Nostocalesاین راسته شامل سیانوباکتریهای رشته ای وبدون انشعاب هستند و همه دارای هتروسیست و آکاینت می‌باشند. جنس‌های مهم آن شامل Nostoc, Anabaena, Cylindrospermum, Aphanizomenon, Scytonema, Rivularia, Gloetrichia است. 1-3-1-سیانو باکتریspAnabaenaآنابنا در راسته Nostocales و شاخه سیانوفیتا بوده، دارای هتروسیست وآکاینت وبرخی گونه‌ها دارای واکوئل گازی می‌باشند که در تشکیل بلوم ها ی آبی نقش دارند. بسیاری از گونه ها تنها توسط وجودآکاینت، خصوصیاتی مثل شکل، اندازه، ومحل قرار گیری آنها نسبت به هتروسیست شناسایی می‌شوند (2003، David john) (شکل 1-4). شکل 1- 4: نمونه ای از گونه‌های Anabaena sp. برگرفته از (David john, 2003) کلید شناسایی سیانوباکتریوم بر اساس تقسیم بندی (,1959Desikachary) نیز بررسی شده است. این تقسیم بندی بر اساس شکل آکاینت، طول وقطر، محل قرار گیری آن نسبت به هتروسیست، شکل سلولهای رویشی و طول وقطر آن، وجود یا عدم وجود واکوئل‌های گازی، موقعیت قرار گرفتن هتروسیست در ریسه به صورت میانی یا انتهایی انجام شده است (شکل 1-5). شکل 1- 5: کلید شناسایی spAnabaena برگرفته از (Desikachary, 1959) در اینجا لازم به ذکر است در رابطه با تنوع پذیری مورفولوژیک نمونه spAnabaena در شالیزارهای استان گلستان تا کنون پژوهشی انجام نگرفته است. بررسی‌های موجود مربوط به تاکسونومیک بوده که (Shariatmadari et al, 2011) بر روی جنس Anabaena در شالیزارهای 7 استان از جمله استان گلستان انجام گرفته است . در این پژوهش 33 نمونه از این جنس جمع آوری گردیدودر شرایط 2/7pH و سیکل نوری 12ساعت روشنایی و12ساعت تاریکی با شدت نوری (2500-2000لوکس)به مدت 2 هفته قرار داده شد.و طبق کلید ذیل شناسایی شدند. 1-4- سیانوباکتریها و pHسیانوباکتریها در شرایط طبیعی ،محیط‌های خنثی تا قلیایی را ترجیح می‌دهند (1999،Witton and Potts). در رابطه بارشد و تغییرات pH پاسخ سیانوباکتریها می‌تواند متفاوت باشد. برخی نمونه‌ها نظیرAnabaena دارای دامنه وسیعی از بردباری و سازگاری نسبت به تغییرات pH هستندکه استفاده از آنها به صورت منطقه ای و حتی موضعی با توجه به شرایط خاص اکولوژیکی ایجاب می‌نماید(1990،et al Anand).به عنوان مثال در مطالعات ((Shanmugsudram et al ,1987) که بر روی چهار سویه از سیانو باکتریوم خاکزی Anabaena در شرایط یکسان محیطی ودر pH(5.8.11) انجام شد به نتایجی متفاوت دست یافتند ، سویه ARM39 در pH8 رشد ماکزیمم داشته است وARM220 در(pH (5,8 ، سویه ARM 286در ARM299 , pH11 تنهادر pH پایین حداکثر رشد رادارند.(شکل 1-7) سیانو باکتریوم Aphanizomenon flos-aquae توسطYamamoto & Nakahara(2003) از لحاظ تغییرات عوامل محیطی (دما ،نور وpH)بر رشدوتعدادتریکوم هابررسی شد. در این پژوهش تغییرات pH بین 6تا 10 متغیر بود ، نمونه در شرایط اسیدی رشد نداشته و ماکزیمم رشد آن در pH 2/8 می‌باشد. بلوم تریکومها نیز در شرایط خنثی تا pH 9 بیشترین میزان را نشان می‌دهند . در این بررسی نشان داده شد که pH پایین تر از 6 و بالاتر از 9 شرایط مطلوبی جهت رشد و افزایش تریکوم ها نمی باشد که نشانگر تاثیر تغییرات pH بر رشد وبلوم نمونه می‌باشد. در مباحث اکولوژیکی و اکوفیزیولوژیکی، اسیدیته خاک یک عامل انتخابی برای تغییر جمعیت جلبکی قلمداد میشود. کلروفیتا معمولأ pH پایین و سیانوفیتا pH بالا را می‌پسندند و درکل یک همبستگی مثبت قابل توجه میان سیانوباکتریها و اسیدیته خاک وجوددارد (1980،Roger et al). سیانوباکتریهای شالیزارها به دلیل قرار داشتن در شرایط غرقابی، به صورت فصلی و ماهیانه و حتی روزانه در معرض نوسانات اسیدیته و قلیاییت قرار دارند (شکروی و همکاران، 1381). غرقابی شدن شالیزارها سبب میشود که میان دی اکسید کربن و بی کربنات نوعی تعادل ایجاد شود (1995،Stal). شکل 1- 7: اثر pH در رشد چهار سویه ازsp Anabaena در رساله امیرلطیفی (1385) سیانوباکتری خاکزی نوستوک از نظر تنش‌های اسیدی و عدم تلقیح دی اکسید کربن مورد بررسی قرار گرفت.در شرایط محدودیت دی اکسید کربن اعمال شده تیمارهای اسیدیته را در حالت اسیدی (pH 5)، شرایط خنثی (pH 7) و شرایط قلیایی (pH 9) همراه هوادهی به مدت 1 ساعت در هر روز انجام شد. نتایج نشان داد که در هر سه محیط نمونه‌های تلقیح شده در روزهای اول در فاز تصاعدی رشد قرار گرفت.ولی در شرایط اسیدی موجب افت رشد در روز سوم به بعد میشود.شرایط قلیایی بیشترین نرخ رشد را نشان داد.در مرحله بعد این اسیدیته با دو مقدار نزدیک (pH 5.9-5.8) مقایسه شد. نتایج نشان داد نمونه دارای توان رشد یکسان در روزهای نزدیک به اسیدیته بهینه نمی‌باشد. pH اثر مستقیم بر روی رشد و فتوسنتز جلبک می‌گذارد (1997،Hein). در سیانوباکتریوم.Osillatoria sp که توسط Wangwibulkit et al,2008 از لحاظ مورفولوژیکی بررسی شد.در pH پایین تر از 6 رشته‌هایOsillatoria sp به قطعاتی کوچکتر شکسته شده و در شرایط pH بالاتر از 6 رشته ها به طور معمولی رشد یافته‌اند. این نتایج بیانگر تاثیر تغییرات pH بر روی رشد جلبک‌های سبز - آبی به ویژه در شرایط pH پایین تر از 6 است که می‌تواند بازدارنده فتوسنتز باشد و تاثیری ناسازگار بر روی مورفولوژیک جلبک‌های سبز- آبی بگذارد (شکل 1-8). شکل 1- 8: تغییرات مورفولوژیکی رشته‌های سیانوباکتر Oscillatoria sp تحت شرایط pH متفاوت. در سلطانی و همکاران (1384)، نشان داده شده است که شرایط اسیدی و قلیایی در شرایط عدم محدودیت دی اکسید کربن، سبب تغییر در ابعاد هتروسیست ها در سیانوباکتری Fischerella sp.FS33 گردیده است. طبق مطالعات شکروی و همکاران (1389) که بر روی نشان ویژه سازی سیانوباکتری در شرایط اسیدی رشد نمونه کاهش چشمگیری می‌یابد، توان تولید هتروسیست به طور معنی داری کاهش می‌یابد.در شرایط خنثی وقلیایی هتروسیست نه تنها از نظر فراوانی بلکه از نظر اندازه به بیشینه خود می‌رسد. تغییر شکل ظاهری هتروسیست از روز چهارم به پنجم از حالت استوانه ای به تحت استوانه ای می‌باشد. این تغییر شکل در شرایط خنثی وقلیایی مشاهد میشود و در شرایط اسیدی چنین حالتی مشاهده نمی گردد. فراوانی و شرایط بیومتری هتروسیست (جدول 1-1)می توانندبا دی آزوتروفی در ارتباط باشند.به نظر می‌رسد که در این نوع سیانوباکتری، شرایط قلیایی سبب افزایش ابعاد هتروسیست می‌گردد.در واقع این مطلب بیانگر تاثیر تغییرات pHو دی اکسید کربن بر مورفولوژی سیانو باکتریها است. جدول 1- 1: تاثیر توام دی اکسید کربن و pHبر فراوانی (فرکانس هتروسیست)، بیومتری (قطر) هتروسیست و مورفولوژی هتروسیست در سیانوباکتریوم Haplosiphon sp. FS 44
HF: فراوانی هتروسیست، HB: قطر هتروسیست، HM: مورفولوژی هتروسیست، CY: استوانه ای، SU-SY: تحت استوانه ای 1-5-سیانو باکتریها ونورنور مهمترین عاملی است که نوسان‌های فصلی فیتوپلانکتون‌ها را در شالیزارها تحت کنترل دارد. در شالیزارها سیانوباکتریها به صورت کف، سطحی یا به صورت بلوم یا اجتماعاتی که تشکیل حالت پوسته‌ای را می‌دهند در حد فاصل آب و خاک دیده می‌شوند (Stal, 1995). در رابطه با نور، عمده بررسی‌های انجام شده در سیانوباکتریهای آبی بوده است. اشکال پلانکتونیک به مراتب بیش از اشکال خشکی مورد بررسی قرار گرفته اند. ظرف سال‌های اخیر به دنبال روند رو به رشد بیوتکنولوژی و به کارگیری سیانوباکتری ها به عنوان کودهای زیستی گرایش به اجتماعات خشکی و زیستگاه هایی مانند شالیزارها افزایش یافت. از دهه 50 قرن بیستم با یافته‌های De (1950) جنبه‌های کاربردی سیانوباکتری ها در شالیزارها عملا تحقق یافت و از آن پس بررسی‌های مربوط به فیزیولوژی این موجودات رشد تصاعدی گرفت. یکی از عمده ترین محورهای بررسی به نقش نور در اجتماعات سیانوباکتری اختصاص دارد. این نقش می‌تواند هم شدت و هم کیفیت نور را شامل شود. نور نقش عمده ای در اجتماعات سیانوباکتری خاک ها و شالیزارها دارد ((Boussiba, 1988. تغییرات نور در هنگامی که برنج رشد می‌کند محسوس است و در برخی بررسی ها نشان داده شده است که میزان نوری که شالیزار پس از رشد کامل برنج دریافت می‌کند در حدود یک در صد میزان دریافتی قبل از رشد برنج می‌باشد (Valiente and Leganes, 1989). نقش نور در سیالیت رنگیزه‌های فتوسنتزی و سیستم‌های نوری در سیانوباکتری ها از مهم ترین مسائل در حوزه فیزیولوژی این موجودات است (Tandeau Dc Marscac, 2003). تغییر در رنگ اجتماعات در شالیزارها و زمین‌های کشاورزی می‌تواند با نور پایین در ارتباط باشد و در واقع نمودی از این سیالیت محسوب شود. تغییرات رنگ اجتماعات در این رابطه به طور مدام گزارش شده است (Figueroa et al, 1995). در سیانوباکتریها استراتژی‌های خاصی برای استفاده از نور محدود وجود دارد. وجود دستگاه فیکوبیلی زوم یکی از این استراتژی هاست. فیکوبیلی زوم ها سیانوباکتریها را قادر می‌سازند که در شرایط کم نوری مانند شالیزارها یا درون خاک ها با تنش موجود مقابله نمایند (سلطانی و همکاران، 1384). سیانوباکتریهای خاکزی، عموماً سایه پسند هستند (Stal, 1995). این بدان معنی نیست که این موجودات قابلیت بقاء و رشد در شرایط نوری بالا را از دست داده اند. بازدارندگی نوری در این شاخه جلبکی حتی در شدت‌های نوری بالا، نادراست و قابلیت سازگاری آن ها به شدت‌های بالای نور می‌تواند قابل توجه باشد (Stal, 1995). معدود بررسی‌های انجام شده بر روی سیانوباکتریهای راسته استیگونماتالز، چنین ویژگی را تأیید می‌نماید (Soltani et al, 2006). به همین ترتیب وجود ساختارهای فیکوبیلی زوم و قدرت تطبیق نوری آن ها، سبب میشود که سیانوباکتری ها، و از جمله سیانوباکتریهای استیگونماتال و اسیلاتوریال، قابلیت سازگاری قابل توجهی به شدت‌های نوری محدود نشان دهند که در سیانوباکتریولوژی کاربردی مورد توجه قرارمی گیرد (Valiente & Leganes, 1989). بررسی‌های Ashukumar and Anand, 2010)) بر روی سیانوباکتری Westielopsisiyengari در شرایط متفاوت نوری (ضعیف، متوسط و بالا) و طیف‌های متفاوت نوری (آبی، سبز و قرمز) نشان از قابلیت سازگاری نمونه با شدت بالای نور داشته است که ازانعطاف پذیری دستگاه فتوسنتزی ناشی شده است (شکل 1-9). شکل 1- 9: محتوای رنگیزه‌های فیکوبیلی زومی سیانوباکتریوم Westielopsisiyengari در کیفیت‌های متفاوت نوری در رساله منادی و همکاران (1388) سیانو باکتری خاکزی Lyngbya obscura درشدتهای نوری متفاوت بررسی گردید.اجتماعات نمونه درشدتهای نوری 3000-1500-800- 200 لوکس تغییر رنگ آشکار پیدا می‌کنند ولیکن نمونه قابلیت خوگیری را دارد. در شدت نور 200 لوکس میزان کلروفیل به میزان معنی داری افزایش یافته است و رنگ آن سبز تیره می‌باشدوقطر سلولها کاهش می‌یابد.در شدت نور 3000 لوکس میزان کلروفیل کاهش یافته و اجتماعات رنگ زیتونی دارند وقطر سلولها افزایش می‌یابد (شکل1-10). نتایج نشان دادکه نور بر تنوع پذیری مورفولوژیک تاثیر دارد. شکل 1- 10: تصویر میکروسکوپی سیانوباکتریوم Lyngbyaobscura در شدت نور3000 لوکس (تصویر سمت راست) و در شدت نور 200 لوکس (تصویر سمت چپ) بررسی‌های شکروی و همکاران (1384)بر روی سیانو باکتریوم Fischerella sp,که تحت تاثیر شدت‌های مختلف نور وpH قرار گرفته بودند، نشان می‌دهد که طول انشعابات به خصوص در شرایط روشنایی پایین تحت تاثیر اسیدیته می‌باشد. شرایط اسیدی و اسیدی مایل به خنثی، الگوی یکنواخت ابعاد را در شدت‌های نوری پایین به هم می‌زند این شرایط در صورتی که شدت‌های نوری بالا را مورد استفاده قرار دهیم، به هم می‌خورد و نمونه از نظر طول انشعابات شکل پایدارتری می‌یابد (شکل1-11) شوک‌های اسیدی در صورتی که در شدت‌های نوری بالا اعمال شود، سبب عدم تولید هتروسیست می‌گردد در شدت‌های نوری پایین تر نه تنها هتروسیست ها بیان می‌شوند، بلکه دارای اندازه‌های قابل توجهی نیز می‌باشند. سوای این به نظر می‌رسد که شدت‌های نوری پایین، اختلاف در اندازه هتروسیست‌ها را از میان می‌برد، به بیان دیگر تاثیر اسیدیته در القای واریاسیون مورفولوژیک در نمونه را تعدیل می‌نماید (شکل1-12). نور و اسیدیته به طور توام سبب بروز رفتاری آشوبناک (Chaotic Behavior) در سلولهای رویشی می‌گردند. قطر محور اصلی البته به طور طبیعی بیش از سلولهای انشعاب است ولی رفتار سلولهای انشعاب نسبت به محور اصلی منظم تر می‌باشد. نمونه تحت تنش‌های اعمال شده در انشعابات خود ثباتی به وجود آورده و آنرا حفظ می‌کند (شکل 1-13). شکل 1- 11: هیستوگرام مقایسه ای تغییرات طول انشعاب در شدت‌های نوری متفاوت VCLB:Vegetetive cell length in branches - L0: 300 uE.m-2s-1 L4:24 uE.m-2s-1 - L8:2 uE.m-2s-1 شکل 1- 12: هیستوگرام مقایسه ای تغییرات طول سلول هتروسیست در شدت‌های نوری و انشعابمتفاوت HCLM:Heterocyst cell length in main axis - L0: 300 uE.m-2s-1 L4:24 uE.m-2s-1 - L8:2 uE.m-2s-1 شکل 1- 12: هیستوگرام مقایسه ای تغییرات طول سلول محور اصلی در شدت‌های نوری و اسیدیته متفاوت VCDM:Vegetetive cell diameter in main axis - STR4:Strain4 - L0: 300 uE.m-2s-1 L4:24 uE.m-2s-1 - L8:2 uE.m-2s-1 1-6- سابقه تحقیقتاکنون پژوهشی که به طور مستقیم مسئله تنوع پذیری مورفولوژیک سیانوباکتریوم موردمطالعه یعنی . Anabaena sp.FS76 را در رابطه با شدت‌های نوری محدود، دی اکسید کربن و pH، مورد توجه قرار دهد انجام نگرفته است (جستجوی شفاهی و www.Irandoc.ac.ir). واکنش‌های سیانوباکتریوم Hapalosiphon
sp. FS44 به دما و شدت نور و دی اکسید کربن، در شکروی و همکاران (1388)
بررسی گردیده است. در شکروی و همکاران (1381) گونه ای از این جنس از
شالیزارهای استان گلستان گزارش شده است. در شکروی و همکاران (1384) از چهار
گونه مورد بررسی جهت تنوع مورفولوژیک، یکی از گونه ها به صورت ابتدایی با
نام Hapalosiphon sp. مورد مطالعه قرار گرفته که البته در شکروی و همکاران (1386)؛ تحت نام FS44 Hapalosiphon sp کدگذاری شده است. در سلطانی و همکاران (1384) اکوفیزیولوژی سیانوباکتریوم استیگونماتالFischerella
sp. در شرایط آزمایشگاهی بررسی شده است. در شکروی و همکاران (1381) نمونه
هایی از سیانوباکتریهای استیگونماتال (در کنار نوستوکال) از نظر تکنولوژی
تلقیح در شالیزارها به عنوان کود زیستی کاراکتریزه شده اند. بررسی ها عمدتا
با دیدگاه اکوفیزیولوژیک انجام شده است. در سپهری و همکاران (1383) نمونه
ای از سیانوباکتری استیگونماتال در شرایط آزمایشگاهی از نظر مورفولوژی
بررسی شده است که به گروه Stigonema اختصاص داشته است. در وکیلی
وهمکاران(1385) تاثیر تناوب‌های نوری بر رشد و بقا و وضعیت هتروسیست
سیانوباکتری استیگونماتال Fischerella sp. و در صفایی و همکاران (1386) تاثیر شوری بر رشد و بقا و برون ریزش آمونیوم همین نمونه مورد بررسی قرار گرفته است. در در ارتباط با تنوع پذیری مورفولوژیک، در شکروی (1384)، چهار نمونه از سیانوباکتریهای خاکزی استان گلستان از نظر مورفولوژی کاراکتریزه شده اند. در شکروی و همکاران (1388)، این چهار نمونه از نظر تاکسونومیک کاراکتریزه شده‌اند که بخشی از کار به تکمیل تنوع پذیری مورفولوژیک اختصاص داشته است. در منادی و همکاران (1388) سیانوباکتریهای اسیلاتوریال (دو گونه) از نظر مورفولوژیک مورد بررسی قرارگرفته انددر(et al, 2009Shokravi) تنوع پذیری مورفولوژیک یک گونه سیانوباکتری از Nostoc بررسی شده است. در جرجانی و همکاران (1390) تنوع پذیری مورفولوژیک یک گونه از هاپولوسیفون بررسی شده است. در کوهساری و همکاران (1390) سیانوباکتری هاپولوسیفون درمحیط‌های مختلف نیتروژن نشان ویژه سازی شده است. در خاوری نژاد و همکاران (1380) واکنش‌های سیانوباکتریهای نوستوکال به شرایط نوسان دی اکسید کربن، نوری و اسیدیته مورد بررسی قرار گرفته است. مطالعات امیرلطیفی (1385) روی سیانو باکتری خاکزی Nostoc sp، از نظر تنش pH مورد بررسی قرار گرفت و بهترین pH از لحاظ مورفولوژی و رشد، 5/9 -5/8 pH می‌باشد. تأثیر شوری و اسیدیته بر بقا و رشد گونه هایی از Fischerella و Nostoc توسط صفایی و همکاران (1386) و امیرلطیفی و همکاران (1386) مورد بررسی قرار گرفته است. تأثیر توأم نور و دی اکسید کربن بر سیانوباکتریوم .Nostoc sp توسط (et al , 2006Shokravi)انجام شد . سیانوباکتریوم هاپولوسیفون در شرایط تنش‌های تناوب نوری محدود، pH و شرایط متفاوت دی اکسید کربن توسط کاویانی وهمکاران (1389)بررسی شده است . |
